DIE KULTUR DER GEGENWART 

heraUvSgbciebp:n von paul hinneberq 


ZELLEN» UND GEWEBELEHRE 


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MÖI^mOLÖDlE UND 
ENTWiCkLUNtJSGESCHICHTE 


L; BOTANISCHER TEIL 


VERLAQ VON B.G. TEUBNEK IN LEIPZIG UND BKRLIN 


MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY. 


Received J^o^^^^er 13, 1935 
Accession No. 45327 

Given by pr, Jö seph C. Herrick 
Dio^^ Chn.rch of St. Mary Mag 

Place, New York Gl ty 

*;j.*]*lo book oP Pamphlet is to be pemoved fpom ihe Uab- 
OPatopy uaithout ttoe pepmission ot tbe Trustees. 


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DIE KULTUR DER GEGENWART 

IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE 

HERAUSGEGEBEN VON PROF. PAUL HINNEBERG 

In 4 Teilen. Lex.-8. Jeder Teil in inhaltlich vollständig in sich abgeschlossenen 
und einzeln käuflichen Bänden (Abteilungen). Geheftet und in Leinwand ge- 
bunden. In Halbfranz gebunden jeder Band M. 2. — mehr. 

Die „Kultur der Gegenwart" soll eine systematisch aufgebaute, geschichtlicla be- 
gründete Gesamtdarstellung unserer heutigen Kultur darbieten, indem sie die Fundamen- 
talergebnisse der einzelnen Kulturgebiete nach ihrer Bedeutung für die gesamte Kultur der 
Gegenwart und für deren Weiterentwicklung in großen Zügen zur Darstellung bringt. Das Werk 
vereinigt eine Zahl erster Namen aus allen Gebieten derWissenschaft und Praxis 
und bietet Darstellungen der einzelnen Gebiete jeweils aus der Feder des dazu Berufensten in 
gemeinverständlicher, künstlerisch gewählter Sprache auf knappstem Räume. 

Seine Majestät der Kaiser hat die Widmung des Werkes Allergnädigst anzunehmen geruht. 
Prospekthefte werden den Interessenten unentgeltlich vom Verlag B. G. Teubner in Leipzig, Poststr. 3 , zugesandt. 

I. Teil. Die geisteswissenschaftlichen Kulturgebiete, i. Hälfte. Religion 
und Philosophie, Literatur, Musik und Kunst (mit vorangehender Einleitung 
zu dem Gesamtwerk). [14 Bände.] 


(* erscbi 

*Die allgemeinen Grundlagen der Kultur der 
Gegenwart. (I, 1.) 2. Aufl. [XIV u. 716 S.] 1912. 
M. 18.—, M. 20.— 

Die Aufgaben und Methoden der Geistes- 
wissenschaften. (I, 2.) 

♦Die Religionen des Orients und die altgerman. 
Religion. (I, 3, i.) 2. Aufl. 1913. [U. d. Presse.] 
ca. M. 7. — , M. 9. — 
Die Religionen des klassisch. Altertums. (1,3,2.) 

»Geschichte der christlichen Religion. MitEin- 
leitg. : Die israelitisch-jüdische Religion, (1, 4, i.) 
2. Aufl. [X u. 792 S.] 1909. M. 18.—, M. 20.— 

♦Systematische christliche Religion. (1,4, 2.) 
2., verb. Aufl. [VIII u. 279 S.] 1909. M. 6.60, M.8.— 

♦Allgemeine Geschichte der Philosophie. (I, 5.) 
2. Auflage. 1913. [U. d. Presse.] ca. M. 12.— , M. 14. — 

•Systematische Philosophie. (I, 6.) 2. Auflage. 
[X u. 435 S.] 1908. M. 10.—, M. 12.— 

♦Die orientalischen Literaturen. (I, 7.) [IX u. 419 S.] 
1906. M. ID.— , M. 12. — 


enen.) 

♦Die griechische und lateinische Literatur und 
Sprache. (1,8.) 3. Auflage. [VIII u. 582 S.] 1912. 
M. 12.—, M. 14. — 

♦Die osteuropäischen Literaturen und die 
slawischen Sprachen. (I, 9.) [VIII u. 396 S.] 
1908. M. 10. — , M. 12. — 

Die deutsche Literatur und Sprache. (I, 10.) 

♦Die romanischen Literaturen und Sprachen. 
Mit Einschluß des Keltischen. (I, 11, i.) [VIII u. 
499 S.] 1908. M. 12.— , M. 14. — 

Englische Literatur und Sprache, skandina- 
vische Literatur und allgemeine Literatur- 
wissenschaft. (I, II, 2.) 

Die Musik. (I, 12.) 

Die orientalische Kunst. Die europäische 
Kunst des Altertums. (I, 13.) 

Die europäische Kunst des Mittelalters und der 
Neuzeit. Allgemeine Kunstwissenschaft. (1,14.) 


II. Teil. Die geisteswissenschaftlichen Kulturgebiete. 2. Hälfte. Staat und 
Gesellschaft, Recht und Wirtschaft. [10 Bände.] 

(♦ erschienen.) 
Völker-, Länder- und Staatenkunde. (IT, i.) 


♦AUg. Verfassungs- u. Verwaltungsgeschichte. 
(II, 2, I.) [VIII u. 375 S.] 19H. M. 10.—, M. 12.— 

Staat und Gesellschaft des Orients von den An- 
fängen bis zur Gegenwart. (II, 3.) Erscheint 1913. 

♦Staat und Gesellschaft der Griechen u. Römer. 
(II, 4, I.) [VI u. 280 S.] 1910. M. 8.—, M. 10.— 

Staat und Gesellschaft Europas im Altertum 
und Mittelalter. (II, 4, 2.) 

♦Staat u. Gesellschaft d. neueren Zeit (b. z. Franz. 
Revolution). (II, 5,1.) [VIU.349S.] 1908. M. 9.— , M.ii.- 

Staat und Gesellschaft der neuesten Zeit (vom 
Beginn der Französischen Revolution). (II, 5, 2.) 


System der Staats- und Gesellschaftswissen- 
schaften. (II, 6.) 

Allgemeine Rechtsgeschichte mit Geschichte 
der Rechtswissenschaft, ill, 7, i.) Erscheint 1913. 

♦Systematische Rechtswissenschaft. (II, 8.) 
2. Aufl. 1913. [U. d. Presse.] ca. M. 14. — , M. 16. — 

Allgemeine Wirtschaftsgeschichte mit Ge- 
schichte der Volkswirtschaftslehre. (II, 9.) 

♦Allgemeine Volkswirtschaftslehre. (U, 10, i.) 
2. Aufl. 1913. [U. d. Presse.] ca. M. 7. — , M. 9. — 
Spezielle Volkswirtschaftslehre. (II, 10, 2.) 

System der Staats- uad Gemeindewirtschafts- 
lehre (Finanzwissenschaft). (II, 10, 3.) 


III. Teil. Die mathematischen, naturwissenschaftlichen und medizinischen 
Kulturgebiete. [19 Bände.] 

(* erschienen: I, i. 111,2. IV, 2; f unter der Presse: 1,2. III, i. III, 3. IV, i. IV, 4. VII, i.) 

IV. Abt. Organische Naturwissenschaften. 

Abteilungsleiter: R. von Wettstein. 
tBand i. Allgemeine Biologie. Bandredakteure: 
C. Chun und W. L. Johannsen. Bearbeitet von 
E. Baur, P. Claußen, A. Fischel, E. Godlewski, W. 
L. Johannsen, E. Laqueur, B. Lidforss, W. Ostwald, 

0. Porsch, H. Przibrara, E. Radi, W. Roux, W. Schleip, 
H. Spemann, O. zur Straßen, R. von Wettstein. 

♦Band 2. Zellen- und Gewebelehre, Morphologie 
u. Entwicklungsgeschichte, i. Botanischer Teil. 
Bandredakteur: -j- E. Strasburger. Bearbeitet von W. 
Benecke und f E. Strasburger. 2. Zoologischer Teil. 
Bandredakteur: O. Hertwig. Bearb. von E. Gaupp, K. 
Heider, O. Hertwig, R. von Hertwig, F. Keibel, H. Poll. 
Band 3. Physiologie und Ökologie. Bandredak- 
teure: M. Rubner und G. Haberlandt. Bearbeitet von 
E. Baur, Fr. Czapek, H.von Guttenberg u. a. 

+Band 4. Abstammungslehre, Systematik, Paläon- 
tologie, Biogeographie. Bandredakteure: R. v. 
Hertwig und R.v. Wettstein. Bearbeitet von O.Abel, 

1. E. V. Boas, A. Brauer, A. Engler, K. Heider, R. v. 
Hertwig, W. J. Jongmans, L. Plate, R. v. Wettstein. 

V.Abt. Anthropologie einschl. naturwissen- 
SChaftl. Ethnographie, (j Bd.) Bandredakteur: 
G. Schwalbe. Bearb. von E. Fischer, R. F. Graebner, 
M. Hoernes, Th. MoUison, A. Ploetz, G. Schwalbe. 

VI. Abt. Die medizin. Wissenschaften. 

Abteilungsleiter: Fr. von Müller. 
Band i. Die Geschichte der modernen Medizin. 
Bandredakteur: K. SudhofF. Bearb. von M. Neuburger, 
K. Sudhoff u. a. Die Lehre von den Krankheiten. 
Bandredakteur: F.Marchand. Mitarb. noch unbestimmt. 
Band 2. Die medizinischen Spezialfacher. Band- 
redakteure : W. His und Fr. von Müller. Mitarbeiter 
noch unbestimmt. 

Band 3. Beziehungen d. Medizin zum Volkswohl. 
Bandredakteur: M.v. Gruber. Mitarb. noch unbestimmt. 


*I. Abt. Die math. Wissenschaften, (i Band.) 

Abteilungsleiter und Bandredakteur: F. Klein. Zu- 
nächst bearbeitet von P. Stäckel, H. E. Timerding, 
A. Voß, H. G. Zeuthen. i. Lieferung. [IV u. 95 S.j 
Lex.-8. 1912. Geh. M. 3. — 

II. Abt. Die Vorgeschichte der modernen 
Naturwissenschaftenu.d. Medizin. (iBand.) 
Bandredakteure : J. Ilberg und K. Sudhoff. Bearb. von 
F.Boll, S.Günther, LL. Heiberg, M.Hoefler, J. Ilberg, 
E.Seidel, H.Stadler, K. Sudhoff, E.Wiedemann u.a. 

III. Abt. Anorgan. Naturwissenschaften. 

Abteilungsleiter: E. Lecher. 

•f-Band I. Physik. Bandredakteur: E. Warburg. Bearb- 
von F. Auerbach, F. Braun, E. Dom, A. Einstein, J. 
Elster, F.Exner, R. Gans, E.Gehrcke, H.Geitel, E.Gum- 
lich, F. Hasenöhrl, F. Henning, L. Holborn, W. Jäger, 
W. Kaufmann, E. Lecher, H. A. Lorentz, O. Lummer, 
St. Meyer, M. Planck, O. Reichenheim, F. Richarz, 
H.Rubens, E. v.Schweidler, H.Starke, W.Voigt, E. 
Warburg, E.Wiechert, M.Wien, W.Wien, O.Wiener, 
P. Zeeman. 

*Band 2. Chemie. Bandredakteur: E. v. Meyer. 
Allgemeine Kristallographie und Mineralogie. 
Bandredakteur: Fr. Rinne. Bearbeitet von K. Engler, 
H. Immendorf, f O. Kellner, A. Kossei, M. Le Blanc, 
R.Luther, E.v. Meyer, W.Nernst, Fr. Rinne, O.Wal- 
lach, O.N.Witt, L. VVöhler. 

•j-Band 3. Astronomie. Baudredakteur:J. Hartmann. 
Bearbeitet von L. Ambronn, F. BoU, A. v. Flotow, 
F. K. Ginzel, K. Graff, J. Hartmann, J. v. Hepperger, 
H. Kobold, E. Pringsheim, F. W. Ristenpart. 
Band 4. Geonomie. Bandredakteure: fl.B. Messer- 
schmitt und H. Benndorf. Mit einer Einleitung von 
F. R. Helmert. Bearbeitet von H. Benndorf, f G. 
H. Darwin, f H. Ebert, O. Eggert, S. Finsterwalder, 
E. Kohlschütter u. a. 

Band 5. Geologie (einschließlich Petrographie). 
Bandredakteur : A. Rothpletz. Bearbeitet von A. Ber- 
geat, E. V. Koken, J. Königsberger, A. Rothpletz. 
Band 6. Physiogeographie. Bandredakteur: E. 
Brückner, i. Hälfte: Allgemeine Physiogeographie. 
Bearbeitet von E. Brückner, S. Finsterwalder, J. von 
Hann, f O. Krümmel, A. Merz, E. Oberhummer u. a. 
2. Hälfte : Spezielle Physiogeographie. Bearbeitet von 
E. Brückner, W. M. Davis u. a. 


Vn. Abt. Naturphilosophie u. Psychologie. 

tBand I.Naturphilosophie. Bandredakteur: C.Stumpf. 
Bearbeitet von E. Becher. 

Band 2. Psychologie. Bandredakteur: C. Stumpf. 
Bearbeitet von C. L. Morgan und C. Stumpf. 

VIII. Abt. Organisation der Forschung u. des 
Unterrichts. (l Band.) Bandredakteur: A.Gutzmer. 


IV. Teil. Die technischen Kulturgebiete. [i8 Bände.] 


Abteilungsleiter: W. von Dyck, O. 

Band i. Vorgeschichte der Technik. Band- 
redakteur und Bearbeiter: C. Matschoß. 

Band 2. Verwertung der Katurkräfte zur Gewin- 
nung mechanischer Energie. Bandredakteur: M. 
Schröter. Bearbeitet von H. Bunte, R. Escher, K. v. 
Linde, W. Lynen, R. Schüttler, M. Schröter. 

Band 3. Umwandlung und Verteilung der Ener- 
gie. Bandredakteur : M. Schröter. Bearbeitet von 
W. V. Oechelhaeuser, A. Schwaiger u. a. 

Band 4. Bergbau und Hüttenwesen. (Stoff- 
gewinnung auf anorganischem Wege.) I.Teil. Berg- 
bau. Bandredakteur: W. Bornhardt. Bearbeitet 
von H. E. Böker, G. Franke, Fr. Herbst, M. Krah- 
mann, M. Reuß, O. Stegemann, L.Tübben. — U. Teil. 
Hüttenwesen. Bandredakteur und Mitarbeiter 
noch unbestimmt. 

Band 5. Land- und Forstwirtschaft. {Stoff- 
gewinnung auf organischem Wege.) I.Teil. Land- 
wirtschaft. Bandredakteur und Mitarbeiter noch 
unbestimmt. — II. Teil. Forstwirtschaft. Band- 
redakteure und Bearbeiter: R. Beck und H. Martin. 

Band 6. Mechanische Technologie. (Stoffbear- 
beitung auf maschinentechnischem Wege.) Band- 
redakteure : E. Pfuhl und A. Wallichs. Bearbeitet 
von P. V. Deuffer, Fr. Hülle, O. Johannsen, E. Pfuhl, 
M. Rudeloff, A. Wallichs. 

Band/. Chemische Technologie. (Stofftearbeitung 
auf chemisch-technischem Wege.) Bandredakteur 
und Mitarbeiter noch unbestimmt. 


Kammerer. (* erschienen: Band 12.) 

Band 8 und 9. Siedelungen. Bandredakteure : 
W. Franz und C. Hocheder. Bearbeitet von H. E. 
von Berlepsch -Valendas , W. Bertsch, K. Diestel, 
]VL Dülfer, Th. Fischer, H. Grässel, C. Hocheder, 
R. Rehlen, R. Schachner, H. v. Schmidt. 
Band 10 und 11. Verkehrswesen. Bandredakteur: 
O. Kammerer. Mitarbeiter noch unbestimmt. 
♦Band 12. Technik des Kriegswesens. Band- 
redakteur: M.Schwarte. Bearbeitet von K. Becker, 
O. V. Eberhard, L. Glatzel, A. Kersting, O. Kretsch- 
mer, O. Poppenberg, J. Schroeter, M. Schwarte, 
W. Schwinning. Mit Abbildungen. [X, 886 S.] Lex.-8. 
1913. Geh. J( 24. — , geb. Ji 26. — 
Band 13. Die technischen Mittel des geistigen 
Verkehrs. Bandredakteur: A. Miethe. Bearbeitet 
von A. Miethe, E. Goldberg u. a. 
Band 14. Die technischen Mittel der Beobach- 
tung und Messung. Bandredaktaur: A. Miethe. 
Mitarbeiter noch unbestimmt. 

Band 15. Entwicklungslinien der Technik im 
19. Jahrhundert. Bandredakteur: W. v. Dyck. 
Mitarbeiter noch unbestimmt. 

Band 16. Organisation der Forschung. Unterricht. 
Bandredakteur: W. v. Dyck. Mitarb. noch unbestimmt. 
Band 17. Die Stellung d. Technik zu den anderen 
Kulturgebieten. I. Bandredakteur: W. v. Dyck. 
Bearbeitet von Fr. Gottl von Ottlilienfeld u. a. 
Band i8. Die Stellung der Technik zu den 
anderen Kulturgebieten. II. Bandredakteur: 
W. v.Dyck. Bearb. von H. Herkner, C. Hocheder u.a. 


DIE 

KULTUR DER GEGENWART 

IHRE ENTWICKLUNG UND IHRE ZIELE 
HERAUSGEGEBEN VON PAUL HINNEBERG 

DRITTER TEIL 

MATHEMATIK • NATURWISSENSCHAFTEN 

MEDIZIN 

VIERTE ABTEILUNG 

ORGANISCHE NATURWISSENSCHAFTEN 

UNTER LEITUNG VON R.v. WETTSTEIN 

ZWEITER BAND 

ZELLEN- UND GEWEBELEHRE 

MORPHOLOGIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 

UNTER REDAKTION VON tE. STRASBURGER UND O.HERTWIG 


DRUCK UND VERLAG VON B. G.TEUBNER • LEIPZIG • BERLIN .1913 


ZELLEN- UND GEWEBELEHRE 

MORPHOLOGIE UND 
ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 


UNTER REDAKTION VON t E. STRASBURGER UND O. HERTWIG 
BEARBEITET VON t E. STRASBURGER • W. BENECKE • R. HERTWIG 
H. POLL • O. HERTWIG • K. HEIDER • F. KEIBEL • E. GAUPP 


I: BOTANISCHER TEIL 

UNTER REDAKTION VON t E. SJTRAS BURGER BEARBEITET 
VON t E. STRASBURGER UND W. BENECKE 

MIT 135 ABBILDUNGEN IINI TEXT 


.-.<11 


DRUCK UND VERLAG VON B. G.TEUBNER • LEIPZIG • BERLIN • 1913 


COPYRIGHT 1913 BY B.G.TEUBNER IN LEIPZIG 


ALLE RECHTE, EINSCHLIESSLICH DES ÜBERSETZUNGSRECHTS, VORBEHALTEN 


VORWORT. 

Als die Aufgabe an mich herantrat, das Programm für die Behandlung 
der Biologie in der „Kultur der Gegenwart" zu entwerfen, ergab sich eine 
Schwierigkeit. Einerseits hat die notwendige Arbeitsteilung und Speziali- 
sierung zu einer so weitgehenden Selbständigkeit der beiden Zweige der 
Biologie, der Botanik und Zoologie, geführt, daß eine einheitliche Darstellung 
des Tatsachenmateriales unmöglich erschien. Anderseits haben die beiden 
Schwesterwissenschaften gerade in neuester Zeit soviel übereinstimmende 
Resultate geliefert, daß es als eine dankbare Aufgabe begrüßt werden mußte, 
den Versuch zu unternehmen, dieses Gemeinsame zusammenfassend eine 
allgemeine Schilderung des Lebens zu geben. 

Das Programm, welches den vier Bänden der „Kultur der Gegenwart", 
in denen die gesamte organische Naturwissenschaft ihre Bearbeitung findet, 
zugrunde liegt, trachtet beiden Gesichtspunkten Rechnung zu tragen. Der 
erste Band, welcher seinem Abschluß nahe ist, wird nach einer Darstellung 
der Geschichte der modernen Biologie, nach der Besprechung* ihrer Methoden 
und Arbeitsrichtungen in Kürze zu schildern versuchen, in welchen Erschei- 
nungen das Leben sich überhaupt äußert und was wir über das Leben im 
allgemeinen wissen; er wird in diesem Sinne einen kurzen Abriß der all- 
gemeinen Biolog'ie bringen. In den drei übrigen Bänden wird die getrennte 
Behandlung- der Pflanze und des Tieres mit ihren Lebenserscheinungen 
stärker hervortreten. Dies gilt namentlich von dem nunmehr vorliegenden 
II. Bande, dessen Aufgabe die Besprechung der Zellen- und Gewebelehre, 
der Morphologie und Entwicklungslehre ist, so daß hier auch eine 
äußerliche Trennung des Bandes in zwei Teilbände vorgenommen wurde. 
Schon die verschiedene botanische und zoologische Terminologie ließ eine 
solche Zweiteilung wünschenswert erscheinen, dazu kam noch der Umstand, 
daß gerade in der morphologischen Gestaltung sich der Unterschied des 
tierischen Lebens vom pflanzlichen Leben ausprägt. 

An die morphologischen Darlegungen des IL Bandes wird sich die 
Behandlung der Physiologie und Ökologie im III., die Besprechung der 
Ergebnisse der Abstammungslehre, der Systematik, Biogeographie 
und Paläontologie im IV. Bande anschließen. Insofern, als der IL Band 
das morphologische Tatsachenmaterial darstellt, w^elches der Inhalt der 
übrigen Bände verwertet, erscheint es motiviert, wenn im Erscheinen dieser 
Band den übrigen vorauseilt. 


VI Vorwort 

In die Redaktion des IL Bandes haben sich die Herren E. Strasburger 
in Bonn und O.Hertwig in Berlin geteilt. E. Strasburger übernahm den 
botanischen Teil, für den er auch die Abfassung des Artikels über die 
„Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre" selbst besorgte. Das Schicksal gönnte 
ihm nicht, das Erscheinen des Bandes zu erleben. Zwei Tage nach der Ein- 
sendung des Manuskriptes des von ihm übernommenen Abschnittes ereilte 
ihn der Tod. So stellt der erwähnte Abschnitt die letzte Arbeit dieses her- 
vorragenden Meisters der Botanik dar. Ein merkwürdiger Zufall fügte es, 
daß gerade diese letzte Arbeit ihm Gelegenheit bot, seine Gesamtauffassung 
über die pflanzliche Gestaltung zusammenhängend darzustellen, und es wird 
auch für den Fachmann von besonderem Reize sein, zu sehen, wie eine un- 
geheure Summe von Einzeleindrücken sich in dem Geiste eines Mannes wie 
Strasburger zu einem Gesamtbilde vereinigte. 

Nach dem Hinscheiden Strasburgers übernahm der Gefertigte die 
Fortführung der Redaktion des botanischen Teiles. 

Es obliegt ihm die angenehme Aufgabe, allen jenen zu danken, welche ihn 
bei dieser Aufgabe unterstützten, den Herren Prof. Dr. W. Benecke und 
Dr. Clemens Müller, Bonn, welche die Korrekturen des Strasburger- 
schen Artikels übernahmen, und Herrn Privatdozenten Dr, E. Jan che n, der 
die Ausarbeitung des Namen- und Sachregisters besorgte. 

Die größten Verdienste um das Zustandekommen der ganzen, die orga- 
nischen Naturwissenschaften behandelnden Abteilung erwarben sich die 
wissenschaftlichen Mitarbeiter des Verlages, die Herren Dr. C. Thesing 
und Dr. A. Günthart. Es ist mir ein Bedürfnis, ihrer sachlichen und un- 
ermüdlichen Hilfe in dem Momente zu gedenken, in welchem der erste Band 
dieser Abteilung der Öfl'entlichkeit übergeben wird. 

. Wien, im Februar 1913. 

R. V. WETTSTEIN. 


,:y t Vi 


INHALTSVERZEICHNIS. 


Seite 

PFLANZLICHE ZELLEN- UND GEWEBELEHRE 1-174 

Von E. strasburger. 

MORPHOLOGIE UND ENTWICKLUNG DER PFLANZEN 175-327 

Von W. benecke. 

REGISTER 328-338 

Von E. janchen. 


PFLANZLICHE ZELLEN- UND GEWEBELEHRE. 

VON 

Eduard Strasburger. 

Den grünen Anflug, der eine feuchte Baumrinde deckt, die grünen Fäden, nie Grenzen 
die im Wasser eines Teiches fluten, die Kräuter einer Wiese, die Bäume eines pAantenreichs 
Waldes erkennt auch der Laie als Pflanzen an. Ist er sich dessen bewußt, was 
ihn bewogen hat, diese untereinander so verschiedenen Wesen in derselben Be- 
zeichnung zu vereinigen? Möglicherweise war es in allen diesen Fällen die grüne 
Farbe, die seine Schlußfolgerung beeinflußte. Auch mag er mit dem Begriff 
eines Tieres die Vorstellung freier Ortsveränderung verbinden, die er hier ver- 
mißte. Aus dem gleichen Grunde sind ihm auch die Pilze Pflanzen, ungeachtet 
das Grün auf sie nicht paßt. Dafür vermißt er auch bei ihnen Öffnungen zur 
Aufnahme fester Nahrung, die ihm für das Tier bezeichnend erscheinen. 

Alle üblichen Vorstellungen von Tier und Pflanze werden aber bei dem Un- 
eingeweihten versagen, wenn er im Schatten eines Waldes, zwischen totem Laub 
oder auf moderndem Holz, ein schleimiges Netzwerk, oft von auffälliger Fär- 
bung, erblickt, das, wenn auch nur träge, seine Gestalt verändert und auf der 
Unterlage fortkriecht, also unter allen Umständen ein lebendes Wesen sein muß. 
Ein Sachkundiger könnte hier zu Hilfe kommen und die Aufklärung geben, daß 
dieser zähflüssiger Körper einen bestimmten Entwicklungszustand der Schleim- 
pilze oder Myxomyceten darstelle. Seine Fähigkeit, von Ort zu Ort zu wandern, 
habe freilich auch manchen Forschern so imponiert, daß sie es vorzogen, diese 
Organismen nicht weiter als Schleimpilze, sondern als Schleimtiere oder Myce- 
tozoen zu bezeichnen. Heute reihe man sie, ihren sonstigen Beziehungen nach, 
ganz allgemein dem Pflanzenreich an. 

An den Grenzen der beiden organischen Reiche verwischen sich eben die 
Unterschiede; dort liegen die gemeinsamen Ausgangspunkte des Lebens. Erst 
nach und nach, im Laufe der fortschreitenden Entwicklung, welche die lebenden 
Wesen durchgemacht haben, um von der einfacheren zur zusammengesetzteren 
Organisation zu gelangen, und die seit Ernst Haeckel ihre Phylogenie heißt, 
markierten sich immer stärker die Unterschiede und prägten sich jene Merk- 
male aus, die man als tierische oder pflanzliche aufzufassen pflegt. 

Ob wir aber den grünen Anflug einer feuchten Rinde, die grünen Fäden Der zeiiijre Bau. 
eines Tümpels, oder zarte Schnitte durch höher organisierte Pflanzen bei hin- 
reichend starker Vergrößerung untersuchen, stets treten uns bestimmte Ein- 
heiten in ihrem Aufbau entgegen, die wir als Zellen bezeichnen. 

Dieser Name: Zelle, Cellula, reicht auf das Jahr 1667 zurück, auf die erste 
Betrachtung von Pflanzenteilen mit solchen Vergrößerungsgläsern, die eine, 

K. d. G. III. IV, Bd 2 Zellenlebre etc. j 


2 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

wenn auch noch so unvollkommene Unterscheidung innerer Strukturen in ihnen 
zuließen. Was der englische Mikrograph Robert Hooke*, der Schöpfer dieses Na- 
mens, damals in seinen Objekten zu sehen bekam, waren Hohlräume, die er 
mit den Zellen der Bienenwaben verglich und daher wie jene als Zellen bezeich- 
nete. Wir wissen heute, daß es nur die Wände von Zellen waren, die er sah. 
Und es dauerte bis in die erste Hälfte des 19. Jahrhunderts hinein, bevor er- 
kannt wurde, daß die Substanz, an welche die Lebensvorgänge gebunden sind, 
in solchen Hohlräumen bei den Pflanzen erst eingeschlossen ist. Diese Sub- 
stanz entspricht ihrer Natur nach jener zähflüssigen Masse, mit der wir zuvor 
bei den Schleimpilzen bekannt wurden. Sie trat uns dort als selbständiges Wesen 
entgegen; in jeder höher organisierten Pflanze füllt sie jene Hohlräume aus, die 
Robert Hooke Zellen nannte und ist dementsprechend in ebenso viele Elementar- 
gebilde zerlegt, Sie macht in Wirklichkeit das Wesen der organischen Zelle aus, 
sie ist es, mit der wir heute diesen Begriff verbinden. 
Das Proto- Diese Substanz hat durch Hugo von Mohl*, zuerst bei Pflanzen, den Namen 

pasma. p j-q ^q pl g^g j^ g^ erhalten, welcher Name dann auf das ganze organische Reich 
ausgedehnt wurde, um überall die Trägerin des Lebens zu bezeichnen. Der 
protoplasmatische Leib jeder Zelle heißt in Verbindung damit Protoplast. 
Die Phyiogenie Die nackte Protoplasmamasse, die uns bei den Schleimpilzen entgegentrat, 

nUche^n Rekhe stellt ciu Plasmodium dar. Es ist eine ,, Amöbe", wie solche an den Grenzen 
der beiden organischen Reiche verbreitet sind. Bei den Schleimpilzen geht aus 
dieser Amöbe, wenn sie einen bestimmten Entwicklungszustand erreicht hat, 
ein Fruchtkörper hervor, der oft sehr zierlich gestaltet ist und je nach der 
Bewegung. Spezies, die er vertritt, verschiedenen Bau zeigt. Das Plasmodium verändert, 
wie andre Amöben, fortdauernd seine Gestalt. Hier wölbt es die Masse seines 
Körpers vor, hier zieht es sie ein, und so führt es auch seine kriechenden Be- 
wegungen auf der Unterlage aus. Solche Formänderung des Körpers und solche 
Bewegungsart ist aber auf die untersten Abteilungen des organischen Reiches 
beschränkt. Weiterhin wird der Körper, auch der noch einzelligen, nur einen 
einzigen Protoplasten darstellenden Wesen, starrer und, um von der Stelle zu 
kommen, bilden diese an ihrer Oberfläche feine protoplasmatische Fortsätze 
aus, die als Geißeln oder Zilien das umgebende Wasser schlagen. Diese Be- 
wegungsart hat sich für die als Schwärmsporen bekannten, ungeschlechtlichen 
Fortpflanzungszellen der Algen und bestimmter Pilze im Pflanzenreich noch 
längere Zeit erhalten, zudem blieb sie bei Tieren und bis in die höher organi- 
sierten Abteilungen der Pflanzen hinein, das Lokomotionsmittel der männ- 
lichen Geschlechtsprodukte, der Spermatozoen, während die weiblichen Ge- 
schlechtsprodukte, die Eier, in beiden Reichen frühzeitig unbeweglich wurden. 
Diese durch Geißeln vermittelteBewegung kann nur in einem flüssigen Medium 
erfolgen, während andererseits zum Kriechen stets eine feste Unterlage er- 
forderhch ist. 
UmhüUung der I"^ Weiteren Verlauf der phylogenetischen Ausgestaltung umhüllten sich 

Protoplasten mit ^^q einzelligen, nackten Protoplasten in einzelnen Entwicklungsreihen mit einer 

einer Membran. o ? r o 

von der Substanz ihres Körpers chemisch verschiedenen, starren Membran, 


Begrift" der Zelle 3 

und das war der Weg, der zur Ausbildung des Pflanzenreichs führte. Zunächst 
versuchten es auch noch die so umhülltenProtoplasten, sich die freieBeweglichkeit 
im umgebenden Wasser zu wahren, indem sie Geißeln durch feine Öffnungen 
ihrer Haut nach außen vorstreckten. Manche Vertreter der als Pflanzen gelten- 
den Diatomeen sparten zu gleichem Zweck enge Spalten in ihrer verkieselten 
Zellhaut aus, durch welche ihr Protoplast als schmaler Saum die Oberfläche 
erreichen konnte. Doch blieben solche Bewegungseinrichtungen beschränkt 
auf die einzelligen Wesen, fanden allenfalls noch Anwendung auf Kolonien 
nackter, von einer gemeinschaftlicher Membran umgebener Zellen, aus der diese 
ihre Geißeln hervorstrecken. Das kann man sehen bei dem einst so bewunder- 
ten ,, Kugeltierchen"*, Volvox globator, das grün gefärbt ist und tatsächlich zu 
den Algen gehört und einst für einTier nur deshalb gehalten wurde, weil es sich frei 
im Wasser umhertummelt. Es stellt eine dem bloßen Auge eben noch sichtbare, 
sandkorngroße Kugel dar, an deren Wandung sich eine Schicht grüner Proto- 
plasten befindet, die je zwei Geißeln nach außen entsenden. Im Innern ist diese 
Kugel mit Wasser erfüllt. Wunderbar erschien sie einst den Forschern, weil sie 
ihnen oft das Schauspiel ineinandergeschachtelter Generationen darbot. Dieses 
Wesen pflanzt sich nämlich auf ungeschlechtlichem Wege dadurch fort, daß 
einzelne seiner Protoplasten in Teilung eintreten und neuen Kugeln den Ur- 
sprung geben, die sich von der Außenwandung loslösen, um ihre drehenden 
Bewegungen im Hohlraum der Mutter auszuführen. In ihnen kann sich der 
Vorgang wiederholen, so daß man dann drei Generationen dieses Wesens 
vereinigt sieht. Die Töchter und Enkelinnen werden erst frei, wenn die 
Wand ihrer Erzeugerinnen Risse erhält. — Mehrzellige Organismen mit 
umhülltenProtoplasten können zunächst noch frei geblieben sein, um mit Hilfe 
von Krümmungen, die ihr Körper ausführt, sich kriechend fortzubewegen, 
oder sich auch nur noch passiv durch Wasserströmungen von einer Stelle zur 
andern befördern zu lassen. Das geschieht im allgemeinen aber so lange nur, 
wie sie aus völlig gleichwertigen Zehen bestehen. Ein derartiger Fall hegt bei 
solchen unserer Süßwasseralgen vor, deren Fäden miteinander verfilzt frei 
im Wasser schweben. — Alle pflanzlichen Wesen, die es soweit brachten, 
daß ein Unterschied von Scheitel und Basis bei ihnen besteht, sitzen an 
ihrer Basis fest, haben somit die ursprüngliche, freie Lebensweise, die einst Festsitzende 
allen Wesen eigen war, aufgegeben, um die spezifisch pflanzliche anzunehmen. 
So lange sie untergetaucht lebende Wasserpflanzen verblieben, befestigten 
sie sich nur mit Haftorganen an einer erreichbaren Unterlage; als sie zum 
Landleben übergingen, bildeten sie eine Wurzel aus, die in den Boden ein- 
drang und ihre Lage dort fixierte. Doch was die Pflanzenwelt damit ein- 
büßte, war nicht das Bewegungsvermögen an sich, vielmehr nur die MögHch- 
keit, den Aufenthaltsort zu wechseln. Im Innern der umhüllten Protoplasten 
dauert eine mehr oder weniger auffällige Bewegung fort, und auch der Pflan- 
zenkörper als Ganzes führt Bewegungen aus, indem er wächst; er bewegt sich 
auch, wenn seine schon ausgewachsenen Teile sich krümmen, um eine bestimmte, 
ihnen zusagende Lage anzunehmen. Die Zellhäute, durch welche die freie 


Lebensweise. 


4 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Ortsveränderung in der Pflanzenwelt aufgehoben wurde, ermöglichten es ihr 
andererseits durch mannigfache Krümmungen und Drehungen ihre Glieder 
in erwünschte Lagen zu bringen und auch etwaigen Hindernissen, auf die sie 
stießen, auszuweichen. Die Blätter der Robinie sieht man in unseren Gärten 
sich jeden Abend zum ,, Schlaf" zusammenlegen und am folgenden Morgen 
wieder ausbreiten. Ja, selbst die Fähigkeit, auf mechanische Reizung mit einer 
Bewegung zu antworten, kommt den Pflanzen zu, denn ihre Ranken krümmen 
sich bei Kontakt, die Staubblätter mancher Blüten verändern Gestalt und 
Lage, wenn man sie berührt, und die Blätter der Mimosen senken sich dann ab- 
wärts am Sproß. Daß die Bewegungsfähigkeit der festsitzenden Pflanzen 
wenig auffiel, ja, daß sie in früheren Zeiten sogar in Abrede gestellt wurde und 
unter den Unterscheidungsmerkmalen von Tier und Pflanze figurierte, hing 
damit zusammen, daß sie für gewöhnlich zu langsam sich vollzieht, um direkt 
sichtbar zu sein. Rasche Bewegung als Folge mechanischer Reizung, die sich bei 
Tieren so allgemein einstellt, stellt bei Pflanzen nur eine seltene Ausnahme vor. — 
Dem Nachteil, der für das Fortpflanzungsgeschäft der Gewächse daraus er- 
wächst, daß sie ihren Aufenthaltsort nicht zu verlassen vermögen, um ihres- 
gleichen aufzusuchen, daß sie ihre Früchte und Samen nicht selber durch die 
Welt tragen können, wird durch die Art und Weise, wie sie Wind und Wasser 
für diese Zwecke ausnutzen und die unbewußte Hilfe, die ihnen die Tierwelt da- 
bei bringt, sehr wirksam abgeholfen. Zudem sind die Landpflanzen ihrer größten 
Mehrzahl nach hermaphrodit, was eine Vereinigung ihrer Geschlechtsprodukte 
ermöglicht, wenn die äußere Vermittlung versagt. 
Ernährung. Dic an ihren Keimungsort gebannte Pflanze war nur existenzfähig, soweit 

sie sich in solcher Lage ernähren konnte. Diese Eigenschaft mußte sie zuvor 
schon erlangt haben. Sie gewann sie, indem ein Teil ihres Protoplasma sich in 
einen Apparat verwandelte, der es vermochte, aus anorganischen Stoffen, die ihm 
in Luft, Wasser und Erde zur Verfügung standen, organische Stoffe, wie Ei- 
weißkörper und Kohlenhydrate, herzustellen. Die Kraft zu dieser Leistung 
entnahm sie der Energie des Sonnenlichtes, und sie speicherte diese Energie 
in den erzeugten, organischen Stoffen auf. Letztere dienen dann einerseits 
zum Aufbau ihres Körpers, andererseits wird bei der Atmung aus ihnen die auf- 
gespeicherte Energie wieder in Freiheit gesetzt, um die Betriebskräfte des 
Lebens zu liefern. 

Solche fortgeschrittene, an Arbeitsteilung im Protoplasten geknüpfte 
Fähigkeiten wurden aber erst im Laufe der phylogenetischen Entwicklung er- 
langt. Sie konnten nicht schon jenen Wesen eigen sein, die am Ursprung des 
Lebens standen. Von dem Lebensbetrieb* solcher Wesen wären wir kaum in 
der Lage, uns eine Vorstellung zu bilden, hätten nicht die Forschungen aus 
letzter Zeit uns gelehrt, daß es auch heute noch Organismen niederster Art gibt, 
die ihre Betriebsenergie nicht dem Sonnenlicht, sondern bestimmten, chemi- 
schen Kraftquellen der anorganischen Welt entnehmen. Das vermögen gewisse 
Ursprüngliche Bakterien, indem sie Ammoniak zu salpetriger Säure, oder salpetrige Säure zu 
'^"weise"^^ Salpetersäure, oder Schwefelwasserstoff zu Schwefelsäure, oder Eisenoxydul zu 


Kraftquellen der Pflanzenzelle e 

Eisenoxyd, oder Methan zu Kohlensäure und Wasser, oder Wasserstoff zu Was- 
ser oxydieren. Sie ,, verbrennen", um es allgemeinverständlich auszudrücken, 
diese Substanzen und verwerten die dabei freiwerdende Energie, um mit ihrer 
Hilfe ihren Lebensbetrieb zu unterhalten. Bei dem ,, Abbau" aller der von Or- 
ganismenerzeugten, chemische Energie speichernden Verbindungen, wird genau 
die gleiche Menge Energie frei, die zu ihrem,, Aufbau" verbraucht wurde. Ammo- 
niak und salpetrige Säure, die bestimmten Bakterien als primäre Energie- 
quellen dienen, entstehen, wenn auch nur in sehr geringer Menge, bei elektrischen 
Entladungen in der Atmosphäre, entstammen bei solchem Ursprung also ganz 
der unbelebten Natur. Diese ist aber zurzeit arm an solchen oxydierbaren Sub- 
stanzen. Daher der Zuschuß an organischer Materie, den heute derartige Bak- 
terien unserer Welt liefern, seiner Menge nach kaum mehr in Betracht kommt. 
Das wird zur Jugendzeit unserer Erde sich anders verhalten haben, als die Atmo- 
sphäre selbst reich an oxydierbaren Gasen gewesen sein muß. Unter solchen Be- 
dingungen entwickelte sich aber das erste Leben auf unserem Erdball, und die ent- 
stehenden Wesen schöpften zunächst aus dieser reichen Kraftquelle. Erst als 
diese spärlicher zu fließen begann, kam die Ernährungsweise mit Verwertung der 
Sonnenenergie auf. Sie wurde zum Monopol jener Wesen, in welchen die grünen Verwertung des 
Assimilationsapparate zur Ausbildung gelangten. Diesen Wesen, mit bereits Sonnenlichtes, 
ausgeprägt pflanzlichem Charakter, fiel nun die Aufgabe zu, aus Stoffen, die 
ihnen die unbelebte Natur lieferte, und die an sich noch keinen Energievorrat 
darstellten, organische Stoffe mit aufgespeicherter Sonnenenergie zu bilden. 
Das war dann die Nahrung, aus der, so gut wie ausschließlich, die ganze lebende 
Welt ihren Lebensbetrieb zu decken begann. Denn das Tier vermag nicht wie 
die grüne Pflanze aus Kohlensäure und Wasser, mit Verwendung von Sonnen- 
energie, organische Substanz zu bilden. Das Tier wurde in seiner Existenz 
von jener der Pflanze ganz abhängig. Allein auch in der Pflanze selbst konnten 
Nährstoffe mit Energievorrat nur in den grünen, d. h. mit Chlorophyllapparat 
ausgestatteten, hinreichend starkem Lichte zugänglichen Protoplasten ent- 
stehen. Ihre übrigen Protoplasten blieben, ganz so wie die Tierwelt, auf die 
Arbeit der grünen angewiesen. — Übrigens geriet ihrerseits auch die grüne GrUne pflanzen 
Pflanze in eine gewisse Abhängigkeit von solchen biochemischen Leistungen, 
die im Laufe der phylogenetischen Entwicklung zu einem besonderen Attribut 
der Bakterientätigkeit wurden. Denn Bakterien sind es, welche die stickstoff- 
haltigen Substanzen, die als Stoffwechselprodukte der Tiere und als tote, tie- 
rische und pflanzliche Leiber in den Boden gelangen, dort in solche Verbin- 
dungen überführen, aus denen die grüne Pflanze heute der Hauptsache nach 
den zum Aufbau ihrer Lebenssubstanz nötigen Stickstoff schöpft, und be- 
stimmte Bakterien sind es auch, w^elche den atmosphärischen Stickstoff zu binden 
und so der grünen Pflanze nutzbar zu machen vermögen. So hat sich im Laufe 
der Zeit das Ineinandergreifen der biochemischen Arbeit auf unserem Erdball 
ausgestaltet. 

Der Lichtbedarf der Pflanze beherrschte in den Hauptzügen die Art ihrer Gestaltung 
Gestaltung. Immer wieder machte sich das Bestreben bei ihr geltend, den ""'^ Emahrungs- 

o ö ) weise. 


6 Eduard Straseurger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

größten Teil ihres Körpers in laubartige Flächen von geringer Dicke auszu- 
breiten. So wurde sie von möglichst vielen Lichtstrahlen getroffen und konnte 
sie entsprechend ausnutzen. Submers lebende Wasserpflanzen kamen dadurch 
zugleich mit größeren Wassermassen in Berührung, aus denen sie ihre anorga- 
nische Nahrung schöpften. Bei Landpflanzen übernahm die Wurzel die Auf- 
gabe, anorganische Nährlösungen dem umgebenden Erdreich zu entziehen, 
und auch sie schritt nun ihrerseits dazu, ihre Berührungsflächen mit dem Boden 
durch reiche Verzweigung möglichst zu vergrößern. — Bei den Wesen, deren 
Entwicklung die tierischen Bahnen einschlug, mußte hingegen die Ausbildung 
aller den Ortswechsel erleichternden Apparate gefördert werden, damit sie in 
den Besitz jener organischen Nahrung gelangen, die sie selbst sich nicht zu be- 
reiten vermögen. Freilich gibt es auch Tiere, sowohl niederer als auch höherer 
Festsitzende Organisation, die verschiedenen Abteilungen des Tierreichs angehören, welche zum 
mindesten auf bestimmten Entwicklungszuständen eine ebensolche festsitzende 
Lebensweise wie die Pflanzen führen. Sie ernähren sich aber wie die sonstigen 
Tiere von der Substanz anderer Wesen, und da sie diesen nicht nachjagen kön- 
nen, so müssen sie in anderer Weise sie erbeuten. Der Bewegung dienende, freie 
Gliedmaßen sind bei ihnen unterdrückt, dafür verfügen sie über mannigfache 
Fangapparate und die Fähigkeit, Wasserströme zu erzeugen, die ihnen die 
Beute sichern. Solche Ernährungsweise ist aber nur im Wasser möglich, da- 
her es festsitzende Tiere auf dem Lande nicht gibt. Wie lehrreich ist es, daß 
bei festsitzenden Tieren, im Gegensatz zu freilebenden, sich, wie bei Pflanzen, 
wieder Hermaphroditismus einzustellen pflegt ! 

Aufnahme fester Mcmbranlosc Wcseu mit amöboidem Körper vermögen außer flüssiger auch 

'^Amcfbei^'^'^ fcstc Nahrung in ihren protoplasmatischen Leib aufzunehmen. Ein Plasmodium, 
wie wir es bei den Myxomyceten fanden, umfließt allmählich Stärkekörner, die 
man in seinen Weg streut und verdaut sie dann. Man kann unter dem Mikro- 
skop feststellen, daß solche Stärkekörner im Innern des Plasmodiums langsam 
gelöst werden und schließlich schwinden. Auch eine kieselschalige Diatomee 
würde dieses Plasmodium nicht verschmähen, ihren Protoplasten verdauen, die 
unverdauliche Schale aber dann ausstoßen. Solche Auswurfstoffe bezeichnen 
auf einer Unterlage, über die ein Plasmodium hinwegkroch, den Weg, den es 
verfolgt hat. — Nach ihrer Umhüllung mit allseitig abgeschlossenen Membranen 
hört für pflanzliche Zellen die Möglichkeit auf, feste Körper von außen in ihre 

Flüssige Nahrung Protoplasten aufzunehmen. Es können fortan nur noch solche Stoffe in ihren 
Zelleib gelangen, denen die Membran den Durchgang nicht verwehrt. Es sind 
das Stoffe ,,kristalloider" Natur, d. h. solche, welche mit dem Kristallisations- 
vermögen auch die Fähigkeit verbinden, echte Lösungen zu bilden, sowie Gase, 
die sich in dem Wasser lösen, das die Membranen durchtränkt, die somit auch 
in gelöstem Zustand diese Membranen passieren. Im Gegensatze zu den 
Kristalloiden vermögen Kolloide, d. h. Stoffe, die nicht kristallisieren, und die 
keine echten Lösungen bilden, vielmehr nur in feiner Verteilung im Wasser 
schweben, Membranen nicht zu durchqueren. Auf Lösungen von Gasen und 
kristalloiden Stoffen bleibt die Pflanze somit bei der Aufnahme anorganischer 


Die Nahrung der Pflanzen und Tiere 7 

Nahrung aus der unbelebten Natur beschränkt. Es handelt sich dabei um all- Die anorgani- 
gemein verbreitete Stoffe, durchaus aber nicht um solche, die am reichlichsten ^'^'^^"stlf^'^""^^' 
auf unserem Erdballe vertreten sind. Denn nicht alle anorganischen Stoffe ver- "^^r pflanzen, 
fügen über jene chemischen und physikalischen Eigenschaften, die zur Bildung 
organischer Körper erforderlich sind. Der geeignetste unter diesen Stoffen, ein 
Grundstoff, dessen Bestehen den Aufbau der organischen Welt tatsächlich er- 
möglicht hat, ist der Kohlenstoff, den die Pflanze als Kohlensäure auf- 
nimmt. Der Kohlenstoff bildet demgemäß das wichtigste, anorganische 
Nahrungsmittel der Pflanze, die ihn aber erst dem sie umgebenden Wasser 
oder der atmosphärischen Luft entnehmen muß, worin er nur in geringen 
Bruchteilen von Prozenten vertreten ist. Unter den Stoffen, welche die 
Membranen der Zellen passieren können, treffen die Protoplasten dann noch 
eine weitere Auswahl, und nur solche Stoffe, denen auch sie, unter bestimmten 
Voraussetzungen, den Eingang gewähren, machen in letzter Instanz ihre Nah- 
rung aus. 

Das Vermögen, auch feste Stoffe in das Innere des Körpers aufnehmen zu Die feste Nah- 
können, blieb ein Attribut des Tierreichs. Doch änderten sich die Mittel und '^""^ 
Wege dieser Aufnahme im Laufe der phylogenetischen Entwicklung. Ein Ver- 
schlingen des fremden Körpers durch Umfließen mit Leibessubstanz, wie es das 
Plasmodium uns zeigte, ist nur bei amöboiden Wesen möglich. Auch einzellige, 
nackte Wesen mit festerer, bestimmt geformter Oberfläche brauchen bereits vor- 
gebildete Öffnungen, sollen feste Stoffe in ihr Protoplasma gelangen, bzw. 
dieses wieder verlassen. Bei mehrzelligen Wesen werden besondere Hohlräume 
zwischen den Protoplasten ausgebildet, in welche die feste Nahrung durch die 
Mundöffnung gelangt, worauf nicht der aufgenommene, feste Körper selbst, 
sondern die in ihm enthaltenen, in Lösung versetzten Nahrungsstoffe es sind, 
die in das Innere der Protoplasten Eingang finden. Die Pflanze, die nur 
gelösten Stoffen gestattet, in ihren Körper einzudringen und zugleich schon 
eine Auswahl unter diesen Stoffen trifft, häuft auch unbrauchbare Reste 
nicht in solcher Masse an, daß sie besondere Öffnungen nötig hätte, 
um sie zu beseitigen. In der festen Nahrung, die das Tier ohne voraus- 
gehende Sonderung ihrer Bestandteile in seinen Körper aufnimmt, gelangen in 
diesen aber sehr viele nicht verdauliche Substanzen, die von den verdaulichen 
getrennt und schließlich aus dem Körper entfernt werden müssen. So bilden 
sich in den Körpern höher organisierter Tiere immer komplizierter werdende 
Darmsysteme aus, um die Ausnutzung einer derartigen Nahrung zu ermög- 
lichen. Die Aufnahme der Nahrungsstoffe in die lebendigen Zelleiber erfolgte 
aber dabei grundsätzlich nicht anders als in pflanzliche Protoplasten, nämlich 
ebenfalls in gelöster Form und mit Auswahl. Das Tier vermag weder Kohlen- 
hydrate noch Eiweißkörper, diese beiden Grundsubstanzen der organischen Organische Nau- 
Nahrung, aus Stoffen, welche die anorganische Welt liefert, zu erzeugen, es '^"°° 
entnimmt sie der Pflanzenkost, oder in konzentrierterer Form der Fleisch- 
nahrung, d. h. der Leibessubstanz anderer Tiere, die in letzter Instanz ihren 
Körper der pflanzlichen Nahrung verdanken. — Wie die Tiere von der Arbeit 


> 


8 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Krnährung nicht- grüner Pflanzen, leben auch solche pflanzliche Organismen, die nicht selber grün 
grüner anzen. ggfg^j.^^ sind, SO die große Abteilung der Pilze, von dieser. Sie brauchen orga- 
nische Nährstoffe, die sie in gelöster Form durch ihre Membranen in das 
Innere der Protoplasten aufnehmen. Ihre Ernährung ist vom Lichte unabhängig, 
wie denn beispielsweise künstliche Champignonkulturen stets im Dunkeln ge- 
halten werden. Die flächenartigen Ausbreitungen für Lichtgenuß fallen bei 
solchen Pflanzen demgemäß auch fort, hingegen macht sich bei ihnen Ober- 
flächenvergrößerung nach Art von Wurzelverzweigung geltend, sofern als die 
Ernährungsbedingungen das verlangen, d. h. der Nahrungserwerb dadurch 
erleichtert wird. Vertreter der obersten Abteilungen des Pflanzenreichs, die 
sich einer parasitischen Lebensweise anpaßten, büßten zu gleicher Zeit ihren 
grünen Apparat und ihre Blattflächen ein und leben ähnlich wie die Tiere von 
Ungewohnte Er- organlschcr Substanz. — Anderseits richteten sich gewisse niedere Tiere, 
'^''dlTrlJrT'^ wie manche Infusorien und Schwämme, ja, selbst einige Strudelwürmer, 
auf pflanzliche Lebensweise dadurch ein, daß sie sich mit grünen Pflanzenzellen 
assoziierten. Statt kleine, grüne Algen einer bestimmten Art, die sie in 
ihre Protoplasten aufgenommen haben, zu verdauen, lassen sie diese im 
Lichte für sich arbeiten und entnehmen ihnen die erzeugten organischen 
Stoffe. Dadurch werden sie einem mit grünem Apparat ausgestatteten 
Pflanzenkörper physiologisch ähnlich. Manchen Infusorien kann bei solcher 
Lebensweise die Mundöffnung zuwachsen, so daß sie dann nicht weiter vermögen, 
feste Nahrung aufzunehmen. Eine ähnliche Folge, doch aus anderen Ursachen, 
hatte bei den Bandwürmern {Cestoden), also Vertretern einer weit höheren Ab- 
teilung des Tierreichs, das Leben im Darm anderer Tiere, aus deren Speisebrei 
sie sich ernähren. Diesem entnehmen sie gelöste Nährstoffe mit den Protoplasten 
ihrer Haut, in ebensolcher Weise, wie es die den Darm ihres Wirtes auskleiden- 
den Zellen tun. Bei solcher Lebensweise haben die Bandwürmer Mundöffnung 
und Darm ganz eingebüßt. 
Leistungsfähig- Dic Zcllhäutc, mit denen sich die Protoplasten auf ihrer zum Pflanzenreich 

durch ^'^Membr'a" führenden Bahn umhüllt hatten, mußten ihr Zusammenwirken in den immer 
nen herabgesetzt, yigj^elliger wcrdcndcn Wesen erschweren. Dadurch blieben naturgemäß die 
Gesamtleistungen des Pflanzenkörpers in allen durch ein unmittelbares Zu- 
sammenwirken der Protoplasten geförderten Funktionen hinter jenen des Tier- 
reichs zurück. Das betraf vor allem die Fortpflanzung der Reize, die im Ver- 
gleich nur träge durch die trennenden Wände bei den Pflanzen sich vollziehen 
konnte. Daher auch die Ausbildung von Sinneszentren zu einer bevorzugten 
Eigenart der Tiere sich entwickelte. Das hat des weiteren eine mangelhafte 
Zentralisation des Körpers, auch der höchst organisierten Pflanzen, im Ver- 
gleich zu den Tieren, zur Folge gehabt. Ihre Individuahtät ist weniger aus- 
geprägt, die einzelnen Teile des Körpers von einander unabhängiger, so daß 
sie getrennt meist zu selbständiger Weiterentwicklung sich befähigt zeigen. 
Körperwärme. Dic inucrc Temperatur des Pflanzenkörpers gleicht, wenn von nur geringen, 

zudem schwankenden Abweichungen abgesehen wird, ganz der der Umgebung. 
Nur bei gewissen, an eng begrenzte Entwicklungsvorgänge geknüpften An- 


Unterschied von Tier und Pflanze g 

lassen, wird bei bestimmten Pflanzen durch Steigerung des Atmungsvorgangs 
die Innenwärme merklich über die Temperatur der angrenzenden Luft gestei- 
gert. Ein ähnliches Verhalten gilt aber der Hauptsache nach auch für das Tier- 
reich, denn nur die Vögel und Säugetiere haben es mit Hilfe der Atmung er- 
reicht, eine höhere, dauernd regulierbare Körperwärme sich zu schaffen, die 
sie, innerhalb bestimmter Grenzen, von der Temperatur der Umgebung un- 
abhängig macht. 

Zu einem auffälligen Unterschied zwischen ausgeprägten Tieren und Pflan- oatogenie der 
zen wurde auch die Art ihrer ,, individuellen Entwicklung", d. h. ihre Onto- ^nJre."" 
genie. Hoch organisierte Tiere schließen mit dem Reifezustand ihre in- 
dividuelle Entwicklung im wesentlichen ab. Ihre embryonalen Anlagen sind 
dann aufgebraucht worden, bis auf einen Rest, der bestimmt ist, weiterhin die 
Geschlechtsprodukte zu liefern, und bis auf etwaige Zellmassen, die im em- 
bryonalen Zustande verharren, um für den Ersatz verbrauchter, älterer Ge- 
webe zu sorgen. Das gilt beispielsweise für die tieferen Lagen der ,, Matrix" 
bei Fischen, Vögeln und Säugern, die bestimmt ist, ältere Teile der Epider- 
mis, die dauernd abgestoßen werden, zu ersetzen, und in welchen daher fort- 
gesetzte Zellvermehrung stattfindet. Auch bei solchen Tieren, von denen es 
heißt, daß sie zeitlebens wachsen, wie manche Fische und Schildkröten, ist 
die individuelle Entwicklung in Wirkhchkeit eine begrenzte, und nur die der 
Fortpflanzung dienende, embryonale Substanz verharrt als solche in ihrem 
Körper und liefert die Geschlechtsprodukte, die den ununterbrochenen Zu- 
sammenhang zwischen den aufeinanderfolgenden Generationen der betreffen- 
den Art erhalten. Im Gegensatz zu der abgeschlossenen Ontogenie des Tier- 
reichs sehen wir schon in den untersten Abteilungen des Pflanzenreichs sich 
eine Entwicklungsart ausbilden, die ihrem Wesen nach unbegrenzt ist. Die em- 
bryonalen Anlagen, welche die Entwicklung des Individuums einleiten, fahren 
als solche fort, die Zahl ihrer Zellen durch Teilung zu vermehren und geben 
dauernd neue Zellen für den Aufbau des Körpers ab. So schließen die fertigen 
Teile des Körpers mit embryonalen Vegetationspunkten ab, in welchen die Ent- 
wicklung sich fortsetzt. Dort erfolgt auch die Sonderung in vegetative und 
generative Anlagen, so oft als die Pflanze zur Bildung von Geschlechtspro- 
dukten schreitet. 

An die unbegrenzte, pflanzliche Entwicklungsart erinnert jene, die gewisse Tierische stock. 
kolonienbildende Tiere aufweisen. Denn es gibt unter ihnen welche, die es zu Ver- 
zweigungssystemen bringen, die den pflanzlichen auffällig ähnlich werden können. 
Eine solche äußerliche Ähnlichkeit hat einer Klasse von Tieren, die im System 
meist in der Nähe der Würmer untergebracht werden, den Namen , , Moostierchen 
oder Bryozoen verschafft. Sie sitzen wie Pflanzen fest ihrer Unterlage an und 
erheben sich von ihr in Gestalt kleiner Büsche oder Bäumchen. Bei den zu den 
,, Pflanzentieren" oder Cölenteraten gehörenden Korallentieren entstehen, durch 
dauernde Vermehrung der in gegenseitiger Verbindung bleibenden Einzeltiere, 
individuenreiche Stöcke, deren mit kohlensauremKalk imprägnierte Skelette 
die Bildung mächtiger Riffe veranlassen können. Doch handelt es sich 


jo Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

im Gegensatze zu den Pflanzen bei diesen kolonienbildenden Tieren nicht um 
die Weiterentwicklung an fortbestehenden, embryonalen Vegetationspunkten, 
vielmehr um eine sich fort und fort wiederholende Vermehrung der in der Kolo- 
nie vertretenen Einzeltiere durch Teilung oder Knospung. Falls die Vermehrung 
durch Teilung vor sich gehen soll, nimmt das Muttertier gleichmäßig an Größe 
zu, um hierauf in zwei Tochtertiere sich zu spalten; gilt es die Bildung einer 
Knospe, so entsteht am Muttertier durch lokalisiertes Wachstum eine Aus- 
stülpung, die sich zu einem Tochtertier gestaltet. 

Aus dieser einleitenden Übersicht gewinnen wir ein Bild, wie es sich etwa 
zurzeit von den Entwicklungswegen entwerfen läßt, die zur Ausbildung des 
Tier- und Pflanzenreiches führten. Zugleich brachte es uns eine Charakteristik 
jener lebenden Wesen, die wir hier als Pflanzen zusammenfassen wollen. 
Gliederung der Dic Aufgabc, dic uns an dieser Stelle innerhalb der biologischen Abteilung 

Aufgabe, ^g^ ,, Kultur der Gegenwart" zufällt, umfaßt nur einen bestimmten Abschnitt 
der Botanik. Sie soll die Gestaltung des pflanzlichen Körpers behandeln, und 
ist demgemäß seine Morphologie. Soweit sie den Bau und die Entwicklung der 
einzelnen Zelle erforscht, nennt man sie Zellenlehre oder Zytologie, wenn sie 
an die Zellenverbände sich wendet, Gewebelehre oder Histologie; an letzte 
schließt dann weiter die Anatomie an, das Studium größerer Gewebekomplexe. 
Dieser Behandlung des inneren Baues der Gewächse soll dann weiter die ihrer 
äußeren Gestalt sich anschließen. Im Vordergrunde unserer Darstellung wer- 
den, wie es die uns zugeteilte Aufgabe verlangt, die morphologischen Tatsachen 
stehen. Doch wollen wir uns der Einsicht nicht verschließen, daß ein tieferes 
Verständnis des inneren Baues und der äußeren Gestalt eines lebenden Wesens 
nur zu gewinnen ist, wenn wir sie in Beziehung zu ihren Leistungen bringen. 
Daher wir auch physiologische Erörterungen in unsere morphologischen Schil- 
derungen einflechten wollen. Wir werden auch noch weiter gehen und, wo es 
uns geboten scheint, versuchen, den gegebenen Tatbestand in Beziehung zu den 
Bedingungen der Außenwelt zu bringen. Eine solche ,, ökologische" Betrach- 
tungsweise, die es anstrebt, die morphologischen und physiologischen Befunde 
als Anpassungserscheinungen begreiflich zu machen, ist, auch wo sie auf weni- 
ger sicherem Boden sich bewegt, doch geeignet, das Interesse an dem Gegen- 
stand noch zu heben. 

Die pflanzUche Um gleich vollen Einblick in die Merkmale zu gewinnen, die für eine 

ausgeprägt pflanzliche Zelle bezeichnend sind, müssen wir uns an ausgewach- 
sene, grüne Körperteile höher organisierter Pflanzen wenden und die Zellen dort 
im gegenseitigen Verband, innerhalb eines ,, Zellgewebes" betrachten. 

Das ist nur bei entsprechend starker Vergrößerung an Schnitten möglich, 
die wir durch den betreffenden Pflanzenteil ausgeführt haben, und die dünn ge- 
nug sind, um dem Lichte den Durchgang zu gestatten. Solche Schnitte legen 
wir auf eine Glastafel in einen Wassertropfen und bedecken sie mit einem dün- 
nen Deckglas. Die Untersuchung nehmen wir mit einem Mikroskop, im durch- 
fallenden Lichte, bei etwa 300 maliger Linearvergrößerung vor. 


Zelle. 


Der Bau der Pflanzenzelle 


II 


■m 


Was uns zuerst im Bilde (Fig. i) auffällt, das dürften die Zellwände [in], 
und innerhalb der Räume, die sie umgrenzen, grün gefärbte Körner (cl) sein. Den 
Zellwänden liegt von innen eine dünne, lückenlose Schicht von Protoplasma {c) 
an. Sie umschließt den mit wässerigem Zellsaft erfüllten Saftraum der Zelle (Z). 
In dieser farblosen, mehr oder weniger feinkörnigen Protoplasmaschicht wer- 
den wir ein annähernd kugeliges oder scheibenförmiges, ebenfalls farbloses Ge- 
bilde erbhcken (w), das den ,,Kern" der Zelle darstellt. In seinem Innern tritt 
uns ein kugeliges ,,Kernkörperchen" (nl), auch wohl mehrere solche Kernkör- 
perchen, mit stärkerem Lichtglanz entgegen. In die Protoplasmaschicht sind 
auch die grünen, ellipsoidischen Körner, die Chlorophyllkörner [cl), eingebettet. 
In ihrem Innern lassen sie meist noch kleinere, körnige Einschlüsse erkennen. 
Die Protoplasmaschicht kann in solchen Zellen so dünn 
sein, daß es Schwierigkeit bereitet, sie an der Zellwand zu 
unterscheiden. Man wendet alsdann die ,, Plasmolyse" an, 
damit sie deutlicher sichtbar werde. Man setzt zu diesem 
Zwecke dem Präparat eine an sich unschädliche Flüssigkeit 
hinzu, die eine starke Anziehung auf Wasser ausübt, etwa 
Glyzerin oder Salpeterlösung. Zu diesen wandert Wasser 
aus dem Zellsaft über, so daß der Saftraum sich verkleinert 
und eine Zusammenziehung des ganzen Protoplasten be- 
wirkt. Dieser hebt sich von der Zellwand, der er dicht an- 
geschmiegt war, ab und bietet sich nun frei der Beobach- 
tung dar. So stellt man mit Sicherheit, und zwar in jeder 
noch am Leben befindlichen Pflanzenzelle ausnahmslos, 
fest, daß der Protoplast, auch wenn er auf eine ganz 
dünne Protoplasmaschicht eingeschränkt war, einen in 
sich völlig abgeschlossenen Schlauch darstellt und auch 
dann noch einen Kern besitzt. 

Das den Körper des Protoplasten bildende Proto- 
plasma nennen wir Zellplasma oder Zytoplasma. Dieses 
schließt, wie wir zuvor sahen (Fig. i), als besondere Ge- 
bilde, den Kern und die Chlorophyllkörner ein. Alle lebenden Bestandteile 
des Protoplasten fassen wir in dem Begriff des ,, Protoplasma" zusammen. 
Dieser Begriff ist somit auch auf die Chlorophyllkörner auszudehnen, da sie 
lebendige Gebilde darstellen, und als solche Träger des grünen Farbstoffes sind. 

Der Protoplast wird an seiner Oberfläche von einer Plasmahaut, der sog. Hautschicht. 

■ 1 xT • 1 1 1 u Vakuolenwände. 

„Hautschicht" abgeschlossen, die zytoplasmatischer Natur ist und als leben- 
diger Bestandteil zu ihm gehört. Dieser Hautschicht fallen wichtige Aufgaben 
am Protoplasten zu. Denn sie bestimmt über die Stoffaufnahme in sein Inneres 
und spielt, allem Anschein nach, eine bedeutende Rolle beim Reizempfang. Ge- 
gen den großen Saftraum und sonstige etwa noch vorhandenen Saftbehälter ist 
der Zelleib ebenfalls durch zytoplasmatische Häute abgegrenzt. Diese ,, Vaku- 
olenwände" zeichnen sich durch besondere Widerstandsfähigkeit aus. Sie 
können noch am Leben sein, wenn der übrige Protoplast durch schädliche Stoffe, 


Fig. I. Schematische Darstel- 
lung aneinander grenzender 
Pflanzenzellen. Nur eine Zelle 
\onständig. Bezeichnet mit (.- 
der zytoplasraatischeWiindbe- 
l.ng, mit /.' der Zellkern, mit /// 
das Kernkörperchen, mhr/ die 
Chlorophyllkörner, dieStärke- 
einschlüsse führen, mit m die 
Zellwand ' Membran), mit / der 
Saftraum, mit / die Zwischea- 
zellräume. Vergr. etwa 300. 


Protoplasma. 


12 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

die man auf ihn einwirken ließ, getötet wurde. Sie beherrschen den Stoffaus- 
tausch zwischen den Safträumen und dem Zytoplasma; ihre Widerstands- 
fähigkeit ermöglicht es, daß bestimmte Vakuolen unter Umständen solche 
Stoffe abschließen, die giftig für die Protoplasten sind. Von den die Zellwände 
bildenden Membranen unterscheiden sich die Hautschichten und Vakuolen- 
wände der Protoplasten in ihren osmotischen Eigenschaften rein physikalisch 
dadurch, daß sie ,, semipermeabel" sind.* Denn jene Membranen lassen Lösun- 
gen kristalloider Körper passieren, sie verwehren nur den kolloiden Körpern, die 
keine echten Lösungen bilden, vielmehr in der Flüssigkeit suspendiert sind, den 
Durchgang. Die zytoplasmatischen Hautschichten und Vakuolenwände sind 
hingegen auch für kristalloide Körper schwer oder gar nicht durchlässig, nur für 
Wasser sind sie unbegrenzt wegsam. Doch diese ihre physikalische Eigenschaft 
steht unter dem Einfluß von Lebensfunktionen. Diese vermögen ihr entgegen- 
zuwirken und zu veranlassen, daß ein Austausch gelöster Stoffe zwischen den 
Protoplasten nach Bedarf stattfindet, solche Stoffe auch, wenn nötig, in Va- 
kuolen, Zwischenzellräume, oder selbst an die Oberfläche des Pflanzenkörpers 
befördert werden. Durch die Semipermeabilität der Zytoplasmahäute, die 
Eigenschaft somit, daß sie ohne das Eingreifen spezifischer Lebensvorgänge, fast 
Turgor. ausschließlich dem Wasser den Durchgang gewähren, wird der ,,Turgor" 
der lebenden Zellen bedingt. Es ist das der hydrostatische Druck, der in ihnen 
herrscht, und der sehr hohe Werte erreicht. Verfügbares Wasser muß, den all- 
gemeinen Gesetzen der Diffusion folgend, von dem Orte seiner höheren Konzen- 
tration zu dem seiner geringeren sich bewegen, also von reinem Wasser, wo die 
Wassermoleküle am zahlreichsten sind, zu einer Salzlösung etwa, die sie in 
kleinerer Zahl enthält. Das ist die Ursache der Erscheinung, die als die Anziehung 
einer solchen Salzlösung auf Wasser bezeichnet wird. Das ist auch die Ursache 
der Anziehung, die der Zellsaft auf Wasser ausübt. Besonders sind es die in ihm 
gelösten, kristalloiden Körper, denen hohe osmotische Leistungsfähigkeit zu- 
kommt. Diese hält an, weil die semipermeablen, zytoplasmatischen Häute auch 
den Kristalloiden den Durchgang nicht gewähren. Das Vorhandensein von fünf 
Prozent Rohrzucker in einem gegebenen Zellsaft würde genügen, um innerhalb 
des betreffenden Zelleibes osmotische Druckhöhen bis zu 3^2 Atmosphären zu 
erzeugen. Der weiche, den Saftraum umhüllende, zytoplasmatische Belag wür- 
de einem solchen Druck nicht standhalten. Doch dieser Belag findet ein Wider- 
lager an der festen, äußeren Zellwandung, auf die der Druck sich überträgt. Die- 
se wird elastisch gespannt und ihr Gegendruck verhindert schließlich eine wei- 
tere Wasserzufuhr in den Saftraum, er bewirkt es, daß ebensoviel Wasser aus der 
Zelle herausgepreßt wird, als durch osmotische Saugung in sie eintritt. — Legt 
man pflanzliche Schnitte in Lösungen kristalloider Körper ein, die stärker sind 
als die Lösungen in den Protoplasten, so wandert Wasser aus diesen zu jenen, 
und es ziehen sich die Protoplasten zusammen, eine Erscheinung, die wir als 
Plasmolyse bereits kennen gelernt haben. Die Stärke der Lösung, die nötig ist, 
Plasmolyse um cinc Plashiolysc einzuleiten, klärt uns, falls diese Lösung den Protoplasten 
sonst nicht schädigt, über die Druckverhältnisse auf, die innerhalb der Zellen 


Der Turofor der Zelle 


'o 


herrschen. Wir stellen auf solche Weise fest, daß dieser Druck für gewöhnlich 
nicht unter fünf Atmosphären beträgt.* Der in den Zellen herrschende Turgor 
ist es, der vor allem die Steifheit grüner Pfianzenteile bedingt. Fehlt es solchen 
Pflanzenteilen an dem nötigen Wasser, so welken sie. Das lehren uns besonders Das Weiken 
häufig die in Töpfen kultivierten Pflanzen. Haben wir vergessen, sie zu be- 
gießen, so lassen sie ihre Sprosse hängen. Baldige Versorgung mit neuem Wasser 
kann ihnen ihren Turgor wiedergeben. Daß es die lebendigen Zytoplasmahäute 
sind, unter deren Herrschaft der Turgor steht, zeigt der Umstand, daß ihr Tod 
die Steifheit eines weichen Pflanzenteils sofort aufhebt. Eine rote Rübe, die wir 
durch tiefe Kältegrade getötet haben, ist nach dem Auftauen schlaff und läßt 
sich wie ein Schwamm auspressen. Die rote Färbung der vortretenden Flüssig- 
keit lehrt uns zugleich, daß es auch die lebenden Zytoplasmahäute waren, wel- 
che den roten Farbstoff in den Safträumen bannten, und daß, nachdem ihr Wi- 
derstand gebrochen ist, die Zellwandungen ihm den Durchtritt nicht zu ver- 
wehren vermögen. 

Das mußte afles hier schon in die morphologische Aufgabe, die uns ob- 
liegt, eingeschaltet werden, um uns einen Begriff von der Bedeutung und der 
Leistungsfähigkeit jener lebendigen Substanz der Zelle zu geben, auf die wir in 
unseren Schilderungen unausgesetzt werden zurückzukommen haben. 

Also eine ganz dünne Lage dieser lebenden Substanz, die lückenlos einen 
Saftraum umschließt, ermöglicht es, mitsamt ihrem Kern, daß sich alle Vor- 
gänge des Lebens in einer pflanzlichen Zelle abspielen. 

Auf einen so dünnen Wandbelag zeigt sich aber das Protoplasma einer le- 
benden Zelle höher organisierter Gewächse erst dann eingeschränkt, wenn diese 
Zelle ihre voHe Ausbildung erreicht hat. Wenden wir uns an die embryonalen 
Zellen dieser Gewächse, so finden wir sie mit Protoplasma mehr oder weniger 
vollständig angefüllt. So tritt uns als erste Zelle, mit der ihre Entwicklung be- Embryonale 
ginnt, das Ei entgegen. Es klingt für den Uneingeweihten etwas eigen, wenn er 
hört, daß auch eine solche Pflanze ihren Ursprung aus dem Ei nimmt. Tatsäch- 
lich beginnt aber die Ontogenie aller Wesen, die eine bestimmte Höhe der phylo- 
genetischen Entwicklung erreicht haben aus einer einzigen Zelle, der eine der- 
artige Bezeichnung zukommt. Das Ei müssen wir bei einer hoch organisierten 
Pflanze, etwa bei einer Lilie, im Innern des Fruchtknotens suchen, jenes Gebil- 
des, das sich in der Mitte der Blüte erhebt. Dieser Fruchtknoten schheßt Sa- 
menanlagen ein. Halbiert man eine Samenanlage der Länge nach, so weist sie 
eine mittlere, dem bloßen Auge noch eben kenntliche Höhlung auf, in deren 
oberen Ende sich erst bei stärkerer Vergrößerung das in Betracht kommende 
Ei auffinden läßt. Es stellt einen rundlichen Protoplasten dar, der in seinem 
zytoplasmatischen Körper einen, im Verhältnis zu dessen Gesamtmasse, groß 
erscheinenden Kern und einen nur kleinen Saftraum birgt. Die Eier der Pflan- 
zen sind, ebenso wie jene der Tiere, nackte Protoplasten, und sie scheiden, erst 
nachdem ihre Befruchtung erfolgt ist, eine dünne Zellhaut aus. Das befruchtete 
Ei beginnt dann zu wachsen, und sich zu teilen. Auf diese Weise geht aus ihm 
eine Keimanlage hervor, die zunächst aus gleichförmig embryonalem Gewebe 


H 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Punkte. 


Wachstum 

der embry 

onalen Ge 

webe. 


besteht, an der sich aber alsbald bestimmte Gewebe von den embryonal 
vegetations- bleibenden Vegetationspunkten zu sondern beginnen. Die Vegetationspunkte 
behalten auch an der erstarkten Pflanze ihren embryonalen Charakter bei und 
geben dauernd neue Zellen an ihren Körper ab, die sich entsprechend weiter 
differenzieren und schließlich die ihnen zukommende Ausbildung erlangen (Fig. 2). 
Das embryonale Gewebe der Pflanzen zeichnet sich durch seinen Proto- 
plasmareichtum dauernd aus. Das lehrt der Anblick selbst solcher Schnitte, die 
man den Sproßgipfeln eines ganz alten Baumes entnommen hat. Auch sie wei- 
sen kleine, mit Protoplasma angefüllte Zellen auf. Solche embryonale Zellen 
schließen stets lückenlos zusammen und weisen sehr dünne Zellwände auf. 
In jedem der von dichtem, körnigem Zytoplasma gebildeten Zellkörper 

(Fig. 3, I) liegt zentral der große, meist noch dichter 
als dieses Zytoplasma erscheinende Zellkern {n) ein- 
gebettet. Sein Durchmesser mag zwei Drittel des 
Gesamtdurchmessers der Zelle betragen. In diesem 
embryonalen Zustand ist, sofern man von den dün- 
nen Zellhäuten (m) absieht, der pflanzliche Charak- 
ter der Zellen noch wenig ausgeprägt; sie gleichen 
in ihrem Verhalten annähernd den tierischen. Auch 
wächst dieses embryonale, pflanzliche Gewebe als 
solches, nicht anders als das tierische, d. h. durch 
Neubildung von Protoplasma in den Zellen, was 
eine Vergrößerung ihres Körpers und ihre darauf- 
folgende Vermehrung durch Teilung bedingt. Ein 
auf Protoplasmazunahme beruhendes, pflanzliches 
Wachstum kann aber nicht ergiebiger als jenes 
eines tierischen Körpers sein. Die auffällig rasche Größenzunahme, durch 
Eigenart des welchc dic Pflauzcn vor den Tieren sich auszeichnen, und die es manchen Ge- 
w^cWura^s" wachsen ermöglicht, ihre Sprosse in einem Tage um einen halben Meter und 
selbst mehr zu verlängern, stellt eine spezifische Einrichtung bei Pflanzen dar, 
die erst auf das embryonale Wachstum bei ihnen folgt. 

Ihr Wesen ergibt sich uns aus dem Studium der Veränderungen, die eine 
pflanzliche Zelle durchmacht, nachdem sie aus dem embryonalen Zustand her- 
ausgetreten ist. Betrachten wir einen zarten, medianen Längsschnitt durch den 
Sproßscheitel einer höher organisierten Pflanze, der für gewöhnlich Kegelform 
besitzt und daher Vegetationskegel heißt (Fig. 2), so flnden wir sein oberes Ende 
von embryonalem Gewebe eingenommen. Indem wir uns nun langsam von die- 
sem oberen Ende entfernen, sehen wir die Zellen an Größe zunehmen. Das ge- 
wasser schieht dann aber nicht mehr durch entsprechende Vermehrung ihres Proto- 
plasmas, sondern durch Aufnahme von Wasser in blasenförmige, als Vakuolen 
[v) bezeichnete Hohlräume, die jetzt im Zytoplasma auftreten (Fig. 3, II). Die 
Zahl dieser Vakuolen vermehrt sich ; schließlich verschmelzen sie miteinander und 
bilden den Saftraum (Fig. 3, III, z£;), um welchen das Protoplasma schließlich nur 
noch eine Schicht von geringer Dicke bildet. Die Zelle mag währenddem wohl das 


Fig. 2. Sproßscheitel einer phaneroga- 

men Pflanze. Bei v Vegetationskegel, 

/ Blattanlagen, ^ Achselknospenanlagen. 

Vergr. 42. 


als Wachstums- 
material. 


Embryonaler Zustand und Wachstum der Zelle 


15 


Vielfache ihres ursprünghchen Volumens erreicht haben. Das ist die Ursache 
des raschen Pflanzenwachstums. Die Pflanze verwertet hierzu ein Material, das die 
unbelebte Natur ihr in unbegrenzter Menge darbieten kann, das sie sich somit 
nicht selber herzustellen braucht, das sie vielmehr, falls sie im Wasser lebt, mit 
ihrer ganzen Oberfläche aus dem umgebenden Medium, falls sie das Land be- 
wohnt, mit ihren Wurzeln aus dem Boden schöpft. 
Auch bei Tieren spielt übrigens in den Phasen schnell- 
sten Wachstums die Wasseraufnahme in das Proto- 
plasma eine weit größere Rolle, als man früher glaub- 
te.*) Bei der Froschlarve beträgt beispielsweise der 
Prozentsatz des Wassers im Verhältnis zu dem Ge- 
samtgewicht des Körpers, am Tage des Auskriechens 
56 und nach 15 Tagen 96. Das Protoplasma ist dann 
von entsprechend mehr Wasser, bzw. Zellsaft durch- 
tränkt und hat in demselben Maße an Volumen ge- 
wonnen. Die Ausbildung eines einzigen, zentralen 
Saftraums und dessen besondere Verwertung beim 
Wachstum, bleibt bei alledem eine spezifisch pflanz- 
liche Einrichtung, die auch das Vorhandensein sol- 
cher Zellhäute, wie sie den Pflanzen eigen sind, ver- 
langt.*) Dieselben Kräfte, die wir als die Bewerk- 
steller desTurgors in den pflanzlichen Zellen erkannt 
haben, sind es auch, die über ihre ergiebige Größen- 
zunahme bestimmen. Dort, wo es nur darauf an- 
kommt, einem gegebenen Pflanzenteil durch Turgor 
die nötige Festigkeit zu verleihen, wird ein stetiger 
Gleichgewichtszustand zwischen der Wasseran- 
ziehung durch den Zellsaft und der elastischen Span- 
nung der Membran hergestellt. In wachsenden Zellen, 
deren Membran eine Flächenzunahme erfährt, nimmt 
naturgemäß deren Spannung ab, so daß der Zellsaft 
neues Wasser an sich reißen kann. Er wird dabei ver- 
dünnt und seine osmotischeLeistungsfähigkeit herab- 
gesetzt. Die Membran müßte schließlich bei solchem ^ , ,. ,. ■ -„r ^ 

" Z\ toplasma hier nur noch einen Wand- 

Vorgang ihre Spannung ganz einbüßen, wenn der beiag bildend. « Zeiikem, /// Kem- 

, . ,., ...p^,, .,_, körperchen ; ir// Chondriosomen,r'Vaku- 

Protoplast nicht für gleichzeitige Erhöhung des i ur- oien, rf.saftraum, rZytopiasma, ?«zeii. 
gors in seinem Saftraum sorgen würde. Das tut er ^^=^"'' ^-i^"-i^-"^- vergr.etwa 300. 
durch Erzeugung neuer, osmotisch wirksamer Stoffe. Das ist auch sonst notwen- 
dig, weil die Dehnbarkeit der Membran sich allmähhch verändert: sie ist am 
größten in der Jugend und nimmt mit dem Alter ab. Daher greift die lebendige Regulation durch 
Substanz durch aktive Arbeit fortgesetzt in die physikalischen Vorgänge regu- " "^"'"'^ ''^"''' 
lierend ein und wacht darüber, daß jene Spannung der Membran, die zudem zu 
ihrem Wachstum notwendig ist, erhalten bleibe. Diese Spannung ist aber je 
nach der Pflanzenart und den gegebenen Bedingungen verschieden. — Die ge- 


Fig. 3. Scheraatische Darstellung von 
Zellen, die dem Sproßscheitel einer hö- 
her organisierten Pflanze entnommen 
sind. I amVegetationspunkt, noch ganz 
embryonal. II mit verschieden großen 
Vakuolen im Zytoplasma. III mit nur 
einem Saftraum, der aus der Verschmel- 
zung der Vakuolen hervorging; das 


i5 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

dehnte Membran müßte dauernd an Dicke einbüßen, wenn ihr nicht, vom Proto- 
plasten aus, immer neue Membranschichten angelagert, bzw. solche Membran- 
stoffe geliefert würden, die in schon vorhandene Membranschichten eindringen, 
um sie zu vergrößern. Der ganze Vorgang schreitet bei den höher organisierten 
Pflanzen derart fort, daß sowohl im Sproß wie in der Wurzel eine Erscheinung 
zur Geltung kommt, die Julius Sachs als die große Periode des Wachstums be- 
Große Periode zeichuct hat. Sic äußcrt sich in einer zunächst steigenden, dann sinkenden 
des Wachstums. Schnelligkeit der Streckung, in dem Maße, als die Entfernung von dem Vege- 
tationspunkte zunimmt, bis schließlich dieses Wachstum ganz aufhört. Man 
kann feststellen, daß der großen Periode des Wachstums entsprechend, die 
Atmungskurve zunächst steigt und dann fällt. Der vitale Verbrennungsvorgang 
in den Zellen erfährt eben bei zunehmender Schnelligkeit des Wachstums eine 
Zunahme, um bei dessen Abnahme zu sinken. 

Mit wachsender Entfernung vom Vegetationspunkt haben sich an der 
pflanzlichen Zelle, die dort in ihrem embryonalen Zustand so tierähnlich war, 
durch fortschreitende Ausbildung des Saftraums und Förderung der Membran- 
Die Ausprägung bildung, dic pflanzlichen Merkmale immer stärker ausgeprägt. Ist das Längen- 
pflanzhcher -^^chgtuni Vollendet, so nimmt die Membrandicke meist noch merklich zu. 
Manche Zellen verlegen ihre Aufgabe jetzt ganz in diesen Vorgang und brauchen 
ihren lebendigen Zelleib dabei auf, um als Skeletteile der Pflanze zu fungieren. 
Andere büßen schon während ihres Längenwachstums, oder bald danach, ihren 
protoplasmatischen Zelleib ein, um die Wasserbahnen der höher organisierten 
Pflanze zu bilden. 

Chemische Natur Das Protoplasma wird nicht von einem einzigen chemischen Stoffe gebildet, 

desProtoplasmas. ^jgjj-^-^g]^j. ^qj^ einer Vielheit solcher. Wieviel von dem, was uns als Protoplasma 
entgegentritt, aus lebendiger Substanz besteht, d. h. organisiert und reiz- 
empfänglich ist, aktiv in die Entwicklungsvorgänge eingreift und die Stoff- 
wechselerscheinungen reguliert, wieviel nur plastisches Reservematerial dar- 
stellt, läßt sich nicht entscheiden. Sicherlich spielen aber im lebenden Proto- 
plasma die Eiweiß- oder Proteinstoffe die Hauptrolle. In die chemische Zu- 
sammensetzung dieser Eiweißstoffe gehen außer Kohlenstoff, Wasserstoff und 
Sauerstoff, auch Stickstoff in erheblicher Menge, etwa zu 15 bis 19 Prozent 
und außerdem Schwefel, teilweise auch Phosphor ein. Es handelt sich um sehr 
kompliziert gebaute Körper, um hochmolekulare Verbindungen im Sinne der 
Chemie, die eben aus diesem Grunde geeignet waren, das Substrat des Lebens 
zu bilden. Sie stellen auch die zusammengesetztesten chemischen Bestandteile 
der lebenden Wesen dar und werden zumal dort angehäuft, wo die Lebens- 
vorgänge sich besonders energisch abspielen. In ihrer Aufgabe unterstützt sie 
Kolloidale ihre kolloidale Natur, d. h. die Eigenschaft mit ihren Lösungsmitteln nicht 
igensc a ®°- ^Qg^j^ggj^ jj-^^ Wahren Sinne des Wortes, sondern nur Suspensionen sehr feiner 
Teilchen zu bilden. Solche kolloidale Lösungen sind durch einen hohen Grad 
von Veränderlichkeit ausgezeichnet und können oft durch äußerst geringe Ein- 
flüsse zu einer Änderung ihres Zustandes veranlaßt werden, so wie es eben die 


Chemische Natur des Protoplasmas I 7 

mannigfachen Erscheinungen des Lebens verlangen. Zudem gehen Eiweiß- 
stoffe unter sich und mit anderen Substanzen weitere Verbindungen von stei- 
gender Komplikation ein. Unter diesen nehmen die wichtigste Stelle die Nu- ProteVnkörper 
kleoproteide ein, die vornehmlich in den Zellkernen der organischen Wesen ihren 
Sitz haben. Die gewohnten Reaktionen auf Protoplasma, die der Mikroskopiker Mikroskopische 
anzuwenden pflegt, rühren von den Eiweißkörpern her. Es ist das die dunkel- 
violette, bzw. rote Färbung mit Kupfersulfat und Kalilauge, sog. Biuretreaktion, 
eine gelbe Färbung beim Erwärmen mit starker Salpetersäure, sog. Xantho- 
proteinreaktion, eine violette Färbung mit a-Naphtol und konzentrierter 
Schwefelsäure, sog. Furfurolreaktion, eine Braunfärbung durch Jodlösung, eine 
ziegelrote Färbung bei Einwirkung von salpetersaurem Quecksilberoxydul, 
dem sog. Millonschen Reagens, eine rosenrote Tönung mit Schwefelsäure, nach 
vorausgehendem Zusatz von Zucker, bekannt als Raspailsche Reaktion. Diese 
Erkennungsmittel erfüllen innerhalb des in Betracht kommenden Gebietes 
meist ihren Zweck, sind aber nicht in allen Fällen maßgebend, da es auch 
anderweitige Stoffe gibt, denen ähnliche Farbenreaktionen zukommen. An- 
derseits geben oft gerade die wichtigsten Eiweißstoffe des lebenden 
Organismus einzelne dieser Reaktionen nicht, so die Nukleoproteide nicht 
die Biuret- und Millonsche Reaktion. Daher das Ergebnis solcher Reak- 
tionen stets kritisch zu prüfen ist. Die Wichtigkeit dieser Nukleoproteide als Nukleoproteide. 
der eigentlichen Bildungsstoffe des Protoplasma ergibt sich auch daraus, 
daß sie in hungernden Organismen am längsten dem Abbau widerstehen. In 
fast endloser Mannigfaltigkeit sind als weitere Bestandteile des Protoplasmas 
bestimmte, sehr kompliziert gebaute, durch Äther und andre analoge Lösungs- 
mittel ausziehbare, mit Eiweißstoffen verbundene Körper, die sog. Lipoide, und Lipoide, 
als ihr wichtigster Vertreter das Cholesterin, nachgewiesen, außerdem die 
höchst unbeständigen, äther- und alkohollöslichen, phosphorhaltigen, organi- 
schen Verbindungen, die man als Phosphatide zusammenfaßt. Man möchte Phosphatide, 
jetzt von chemischer Seite annehmen, daß jeder Organismus über eine besondere 
Kernsubstanz verfügt, und daß jeder Zellenart eigenartige Phosphatide zu- 
kommen. So dürfte wohl nach alledem auch der Laie eine Vorstellung davon 
gewinnen, um was für komphzierte Probleme es sich bei der Erforschung der 
Lebenssubstanz handelt*. 

Den unermüdlichen Bemühungen von Emil Fischer ist es bereits gelungen, Synthese 
der synthetischen Herstellung der Eiweißkörper im chemischen Laboratorium, '^"^ ^^'''ß«'^ 
d. h. deren künstliche Erzeugung aus ihren Elementen, recht nahe zu kommen. 
Wie die Pflanze verfährt, um aus stickstoffhaltigen Nährstoffen Eiweißkörper 
zu bilden, ist noch wenig aufgeklärt. Vom rein chemischen Standpunkte müßte 
eine vorausgehende Reduktion der Nitrate des Bodens durch die Pflanze zu 
Ammoniak und dessen Verwertung zur Synthese von Aminosäuren, sowie 
deren weitere Verkettung, am wahrscheinlichsten erscheinen. Allein es nimmt 
neuerdings die Zahl der Pflanzen dauernd zu, in welchen sich Zyanwasserstoff 
nachweisen läßt und dort möglicherweise eine der Vorstufen der Eiweißsyn- Biausäure- 
these darstellt.* Man könnte daraus folgern, daß vielleicht ganz allgemein in '"' Mtzin/'° 

K.d.G. III. IV, Bd 2 Zellenlehre etc. -, 


i8 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

den sich selbständig ernährenden Pflanzen, als erste Stufe der Vereinigung von 
Stickstoff und Kohlenstoff Zyanwasserstoff, d. h. die wegen ihrer Giftigkeit all- 
bekannte Blausäure, entsteht, für gewöhnlich aber sofort weiter verarbeitet 
wird und nur in gewissen Fällen sich nachweisbar anhäuft. Doch darüber müs- 
sen weitere Untersuchungen erst entscheiden. Außer den durch die Pflanze von 
außen aufgenommenen Stickstoffverbindungen treten in die Eiweißbildung die 
von ihr erzeugten Kohlenhydrate ein, woraus sich erklärt, daß der bevorzugte 
Entstehungsort der Eiweißkörper in der höher organisierten Pflanze die grünen 
Blätter sind, also die hauptsächlichsten Laboratorien für Kohlenhydratdar- 
stellung. Bei Vorhandensein von Kohlenhydraten kann die Eiweißbildung auch 
im Dunkeln vor sich gehen, wird aber in bestimmten ihrer Phasen, wie die Ver- 
suche von E. Godlewski besonders lehrten, durch das Licht gefördert. 

Wie schon hervorgehoben wurde, befindet sich unter Führung von Emil 
Fischer die Chemie bereits auf dem Wege zur Eiweißsynthese. Daß künstliches 
Eiweiß, wenn es wirklich erreicht wird, dem natürlichen als Nahrungsmittel 
Konkurrenz machen sollte, ist auch nach der Ansicht von Emil Fischer 
nicht anzunehmen, da die Natur hier auch weiter zweifellos billiger produ- 
zieren wird. 

Durch höhere Temperaturen und bestimmte Chemikalien können wir am 
Protoplasma jene irreversible, d. h. nicht mehr rückgängig zu machende Ver- 
änderung veranlassen, die als Gerinnung bezeichnet wird. Chemikalien, von 
Fixierung dcucn wir annehmen, daß sie diese Wirkung auf das Protoplasma ausüben, ohne 
ro op asten, g^j^^ Struktur merklich zu verändern, spielen heute eine wichtige Rolle 
in der mikroskopischen Technik. Wir verwenden sie, um die Protoplasten zu 
fixieren, d. h. zu härten, und sie dann in diesem Zustande, ohne daß sie eine 
weitere Veränderung erfahren, untersuchen zu können. Am längsten ist zu 
diesem Zwecke möglichst starker Alkohol angewandt worden; doch stellt sich 
neuerdings heraus, daß er bestimmte Strukturen des Zytoplasmas zerstört, 
anderseits künstliche Gerinnsel in ihm veranlaßt, die dem Zustande im Leben 
nicht entsprechen. Als wesentlich günstiger erwiesen sich in dieser Beziehung 
0,5- bis I prozentige Lösungen von Chromsäure und Osmiumsäure, und mehr noch 
deren Gemische, auch mit Zusatz, je nach Umständen ohne, von einigen Tropfen 
Essigsäure. Sowohl Alkohol als auch verdünnte Säuren gehören zu denjenigen 
Stoffen, denen die Plasmahaut den Durchgang nicht zu verwehren vermag. Sie 
dringen daher rasch in den Protoplasten ein, was dessen Fixierung fördert. 
Da Fixierungsmittel künsthche Gerinnungsbilder erzeugen können, die nicht 
präexistierten, ist kritische Arbeit auf diesem Gebiete stets erforderlich. Als 
besonders schwierig hat sich die Erforschung der Struktur des Zytoplasmas er- 
wiesen, was mit dessen relativ flüssigem Zustande im Leben zusammenhängt. Viel 
bestimmtere und bei Anwendung verschiedener Fixierungsmittel stets gut über- 
einstimmende Bilder ergaben die Kerne, denen von Natur eine wesentlich 
festere Konsistenz zukommt. So sind wir denn zurzeit über den Bau der Kerne 
und die Veränderungen, die sie in verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung 
durchmachen, besser unterrichtet, als über die Struktur, die dem Zytoplasma 


Mikroskopische Technik. Struktur des Zytoplasmas ig 

vor seiner Fixierung schon zu eigen war. Da den Kernen die wichtigsten Auf- 
gaben in den Protoplasten zufallen, der Einblick in ihren feineren Bau uns un- 
geahnte Gebiete der Forschung erschlossen hat, so dürfen wir uns im Grunde 
genommen darüber nicht beklagen, daß sie sich ihrer Erforschung williger füg- 
ten, als das Zytoplasma, 

Lebende Protoplasten gewähren nur wenig Einblicke in jene feineren Bau- 
verhältnisse, welche das fixierte Objekt offenbart. Es hängt das mit der über- 
einstimmenden Farblosigkeit und dem annähernd gleichen Lichtbrechungs- 
vermögen aller der an ihrem Aufbau beteiligten Stoffe im lebenden Zustande 
zusammen. Die Fixierung steigert bereits die optischen Unterschiede, sie würde 
trotzdem die Aufgaben der Untersuchung nur in begrenzter Weise fördern, 
kämen nicht als wichtiges Hilfsmittel die jetzt üblichen Färbungsverfahren hin- 
zu. Wie auch sonst leblose Eiweißkörper, speichern die durch die Fixierung ge- 
töteten Farbstoffe auf. Nicht alle tun es aber mit gleicher Begierde und halten Färbung 
den Farbstoff mit gleicher Kraft fest. Man kann bestimmte Farbstoffe daher be- 
nutzen, um das Präparat zu differenzieren, d. h. die einzelnen Teile gegen die 
anderen deutlich vortreten zu lassen. Dazu kommt, daß das fixierte Objekt sich. Mikroskopische 
ohne anderweitige Veränderung, mit solchen Stoffen imprägnieren läßt, die 
sein Zerlegen in sehr dünne Lamellen ermöglichen. Man wählt zu diesem Zwecke 
meist Paraffin, das man verflüssigt, und mit dem man hierauf das Objekt sich 
langsam in der Wärme durchtränken läßt. Dann bringt man das Paraffin zum 
Erstarren und zerlegt es mit Hilfe äußerst genau arbeitender Schneideappa- 
rate, der Mikrotome, in Schnittserien, deren Dicke bis auf 0,001 mm zurück- 
gehen kann. Wie entrückt erscheinen dann dem Forscher jene Zeiten, in wel- 
chen er sich damit begnügen mußte, Schnitte von kaum unter o, i mm Stärke, 
aus freier Hand, mit einem Rasiermesser ausgeführt zu haben ! Die mit dem 
Mikrotom hergestellten Schnittbänder werden kunstgerecht auf Glastafeln be- 
festigt, dann der Einwirkung von verschiedenen Farbstoffen ausgesetzt und 
schließlich in Kanadabalsam unter Deckglas aufbewahrt. 

Bei der Betrachtung jugendlicher, von Protoplasma noch ganz angefüllter struktur 
Zellen lassen sich, unter besonders günstigen Beobachtungsbedingungen, schon 
im lebenden Zytoplasma, überaus zarte Fäden, Stäbchen und Körner inner- 
halb einer scheinbar homogenen Grundsubstanz unterscheiden. Jede nach- 
teilige Einwirkung veranlaßt eine Vakuolisierung dieses Zytoplasmas. Ent- 
sprechende Fixierungen und Färbungen lassen die Fäden und Körner im Zyto- 
plasma deutlich hervortreten. Man hat diese Gebilde als ,,Chondriosomen" zu- chondriosomen. 
sammengefaßt, und die eingehende Untersuchung ergab, daß tierische und 
pflanzhche, embryonale Zellen in dem Besitz dieser Chondriosomen überein- 
stimmen. Je nachdem sie sich als homogene Fäden, Körnerfäden oder getrennte 
Körner darstellen, hat man sie als Chondriokonten, Chondriomiten und Mito- 
chondrien unterschieden"'-' (Fig. 4). Zur Zeit der Kernteilung, wenn es sich 
in erhöhter Tätigkeit befindet, zeigt sich das Zytoplasma zudem von noch 
andern Fäden durchsetzt, die ihr besonderes Färbungsvermögen kenntlich zu 
machen gestattet. 


20 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Protoplasma- Viclfach fällt in den Zellen eines Präparates, das man sich aus einem in vol- 

stromung. j^^ Lebcnstätigkeit befindlichen Pflanzenteil, etwa einem Laubblatt, herstellte, 
eine deutliche Bewegung im Zytoplasma auf. Diese hätten wir auch in den 
Plasmodien der Schleimpilze, die uns schon mehrfach beschäftigt haben, 
nachweisen können. Die glashelle Grundsubstanz der Plasmodien ist zäher an 
ihrer Oberfläche, dünnflüssiger im Innern. Dort führt sie körnige Einschlüsse 
mannigfaltiger Art, darunter auch zahlreiche Kerne. Dieses dünnflüssigere 
Zytoplasma ist in Strömung begriffen. Die Ströme eilen dem Rande des Plas- 
modiums zu, etwa in Ausstülpungen, die dort gerade vorgestreckt werden, oder 
sie sind gegen das Innere gerichtet, während der Rand sich zurückzieht. Im 
allgemeinen wechseln diese beiden Richtungen der Strömung miteinander ab, 
wobei jede allmählich anhebt, ein Maximum ihrer Schnelligkeit erreicht, sich 
dann verlangsamt und schließlich aufhört, worauf die entgegengesetzte Be- 
wegung einsetzt. Das Plasmodium zeigt also außer 
der mit Gestaltsveränderung verbundenen, kriechen- 
den Bewegung, die uns früher schon auffiel, auch 
eine innere Strömung: ein so anziehendes Bild des 
Lebens, daß es den Beobachter stets von neuem 
fesselt! Es erschien von jeher sehr verlockend, dem 
Mechanismus dieser Bewegungen nachzuforschen, 
doch ihn aufzuklären, gelang nur in sehr beschränk- 
tem Maße. Selbstverständlich folgt auch diese zäh- 
flüssige Protoplasmamasse den physikalischen Ge- 
setzen, welche die Materie beherrschen. Die Bewe- 
gung eines Plasmodiums läßt sich äußerlich mit dem 
Fig. 4. Vier der stengelspitze eines Füeßeneincs zähcu Flüssigkeitstropfcns auf nicht 

K.eimlings von Asparagusorhcmahs eilt- " ^ 

nommene Zellen. /(Kern, r/ichondrio- benetzbarer Unterlage, für welches Oberflächen- 

soraen. Nach G.LEwirsKY.Vergr. 1400 • -i-> i 1 1 • 1 11 

Spannungen m Betracht kommen, vergleichen, doch 
im Gegensatz zu leblosen Tropfen vermag das Protoplasma diese Spannungen 
nach Bedarf zu beeinflussen. Es fügt sich den äußeren Einwirkungen auch 
nicht passiv, wie eine tote Substanz, es verrichtet vielmehr als lebendiger Kör- 
per auch innere Arbeit, mit Hilfe der Energie, die es sich durch Oxydation 
organischer Nahrungsstoffe verschafft. Diese Kraft stellt es in den Dienst seiner 
Lebensfunktionen. Wie denn auch die Strömungen in seinem Innern für eine 
entsprechende Mischung und Verteilung der Nahrungsstoffe und deren Be- 
förderung nach den Verbrauchsorten Sorge tragen, und die Ortsveränderung 
Reizbarkeit, seiner ganzen Masse sich nach der wechselnden Anregung äußerer Reize richtet, 
um es nach den Orten passendster Beleuchtung, förderlichster Ernährung und 
geeignetstem Wassergehalt hinzuleiten. Zudem ändert noch das Plasmodium, 
je nach dem Reifezustand, den es erreichte, seine ,, Stimmung" und sucht, um 
zu fruktifizieren. Orte auf, die es zuvor gemieden hätte. 

In der Protoplasmaströmung, die eine Zelle innerhalb ihrer geschlossenen 
Wände aufweist, handelt es sich um dieselbe Erscheinung wie im Innern eines 
Plasmodiums. Ist das Zytoplasma einer solchen Zelle auf einen den Saftraum 


Strömungserscheinungen im Zytoplasma 2i 

umhüllenden Belag beschränkt, so pflegt der Strom in breitem Bande ihrer 
Wand zu folgen, dieselbe Richtung, zum mindesten während der Beobachtungs- 
dauer, einhaltend. Man nennt das Rotation. Kern und auch Chlorophyllkörner, 
wenn letztere vorhanden, werden durch den Strom mitgeführt. Anders bietet 
sich das Bild dar, wenn außer dem zytoplasmatischen Wandbelag auch Zyto- 
plasmastränge vorhanden sind, die den Saftraum durchsetzen. Dann sieht man 
die Ströme ihre Richtung wechseln, sowohl an der Wandung als auch in den 
Strängen. Sogar in einem dünnen Strange können gleichzeitig entgegengesetzte 
Ströme verlaufen. Die inneren Stränge ändern Gestalt und Lage und verlagern 
damit den Kern, der meist bei dieser Art der Protoplasmaverteilung sich zwi- 
schen ihnen aufgehängt zeigt. Eine solche Protoplasmaströmung wird als Zir- 
kulation bezeichnet. Was aber für uns große Wichtigkeit erlangt, ist die Kon- 
statierung der Tatsache, daß in allen behäuteten Zellen, welche Protoplasma- verhalten 
Strömung zeigen, die Hautschicht des Protoplasten sich an dieser Bewegung 
nicht beteiligt. Dadurch wird die Ansicht, daß diese Hautschicht die Reiz- 
empfängerin am Protoplasten sei, ganz wesentlich gestützt. Denn wenn alle 
Teile des Protoplasten dauernd ihre Lage zu der Richtung der von außen auf sie 
einwirkenden Kräfte verändern würden, so müßten deren Wirkungen sich 
gegenseitig aufheben, und es könnte die Pflanze nicht in eine bestimmte, durch 
sie bedingte Stellung gelangen. Die Hautschicht ist äußerst dünn, daher der 
Nachweis, daß sie ruht, während das übrige Zytoplasma sich bewegt, nur mit 
Hilfe der Plasmolyse sich führen läßt. Wendet man zu diesem Zwecke Lösungen 
an, die dem Saftraum zwar Wasser entziehen, den Protoplasten aber nicht schä- 
digen, so hält während seiner beginnenden Kontraktion die Strömung in ihm 
noch an, und man stellt dann sicher fest, daß die Hautschicht sich an dieser Be- 
wegung nicht beteiligt. Es gibt übrigens eine Gruppe grüner, algenähnlicher 
Pflanzen, die unsere Gewässer bewohnen, die Armleuchtergewächse oder 
Characeen, welche die Konstatierung dieser Tatsache auch ohne alle künstliche 
Behandlung zulassen. Diese Pflanzen sind noch so wenigzellig und daher durch- 
scheinend, daß man sie direkt unter dem Mikroskop beobachten kann. Im be- 
sonderen ist dazu die Gattung Nitella geeignet, weil die langen Zellen, die ihre 
Astquirle als Internodien trennen, unberindet sind. Diese Zellen weisen einen 
besonders mächtigen Rotationsstrom des Protoplasmas auf, so auffällig, daß er 
selbst den frühesten, mit schlechten Instrumenten ausgestatteten Mikrosko- 
pikern nicht entgehen konnte. Der italienische Botaniker Bonaventura Corti 
beschrieb ihn schon im Jahre 1772. Da mit dieser Entdeckung sich damals 
noch nichts anfangen ließ, so hat man sie wieder vergessen; ihre Bedeutung ge- 
wann sie erst, als das Wesen des Protoplasmas erkannt wurde. In diesen Inter- 
nodialzellen liegt nun der lehrreiche Fall vor, daß die Chlorophyllkörner durch 
den Strom nicht mit bew^egt werden; sie bilden eine ruhende Schicht außerhalb 
des Stromes, und das ist nur möglich, weil sie dort eine Stütze an der ruhenden 
Hautschicht finden. 

So wie wir dies für die inneren Strömungen der Plasmodien schon geäußert Nutzeffekt 
haben, wird auch die Protoplasmabewegung in den behäuteten Zehen der höher '"''j^!!!^!^^!,^^'"''" 


2 2 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

organisierten Pflanzen zur Stoffmischung beitragen und den Stofftransport von 
Zelle zu Zelle fördern. Man hat festgestellt, daß bei der Vallisnerie {Vallisneria 
spiralis) und der Wasserpest {Helodea canadensis, Rieh.), zwei Wasserpflanzen, 
die sich zu solchen Versuchen sehr eignen, der Transport bestimmter Salz- 
lösungen mit Hilfe der Protoplasmaströmung sich drei bis viermal so rasch voll- 
zieht, wie durch einfache Diffusion. Freilich steht für eben diese beiden Pflan- 
zen andererseits auch fest, daß sie in unversehrten Geweben von einer Proto- 
plasmaströmung kaum etwas erkennen lassen. Erst die Verwundung hat eine 
solche Steigerung der Strömungsvorgänge zur Folge. Diese sind dann der sicht- 
bare Ausdruck der erhöhten Tätigkeit, welche die Verwundung in den Proto- 
plasten auslöste, und die sich auch in erhöhter Atmung äußert. Dadurch soll der 
Heilungsprozeß gefördert werden. Schneidet man in lebenskräftige, pflanzliche 
Gewebe hinein, so findet man meist, daß sich Zytoplasma und Kerne an den 
Wänden sammeln, die der Wundfläche zugekehrt sind. In den Fäden der Spiro - 
gyra, einer Süßwasseralge, deren Zellen man leicht in Teilung antrifft, sieht man 
zarte, mit feinkörnigen Reservestoffen beladene Protoplasmaströme den Orten 
zueilen, wo Baumaterialien zur Anlage neuer Zellwände erforderlich sind. Ein- 
seitige Licht- und Schwerkraftreize können auch Umlagerungen in den Proto- 
plasten veranlassen, die zu den Tätigkeiten, die dann eingeleitet werden sollen, 
in Beziehung stehen. So reagiert denn der Protoplast überall in einer Eigenart, 
die ihn als lebendigen Körper kennzeichnet, er reagiert in einer Weise, welche 
die Erhaltung seines Lebens fördert. Im Laufe der phylogenetischen Entwick- 
lung erworbene, erblich fixierte Eigenschaften sind es, welche das spezifische 
Wesen seines Verhaltens bestimmen. 

An den Plasmodien der Myxomyzeten, die uns so auffällige Einblicke in 
die Bewegungsfähigkeit einer lebendigen Substanz gewährten, ruft Wasser- 
verlust einen Zustand hervor, der äußerlich ganz dem Tode gleicht. Das Plas- 
modium wird zunächst dickflüssiger und träger, beginnt dann sich zusammen- 
zuballen und knollige Körper zu bilden, denen ihre gefurchte Oberfläche das 
Aussehen kleiner, tierischer Gehirne verleiht. Schließlich wird die ganze Masse 
wachsartig zäh und läßt sich mit dem Messer schneiden. Sie stellt einen Ruhe- 
zustand der Plasmodien dar, den man als Sklerotium bezeichnet. In diesem Zu- 
Latentes Leben. Stande führt das Plasmodium ein sogenanntes ,, latentes" Leben, das man auch 
als Scheintod oder ,,Anabiose" bezeichnet hat. Das Sklerotium hat aufgehört zu 
atmen, und man müßte es wirklich für tot halten, ließe es sich nicht durch Wasser- 
zusatz zum Leben zurückerwecken. Da beginnt es nach einiger Zeit wieder Fort- 
sätze vorzustrecken und kehrt zu dem früheren, beweglichenZustand zurück. Man 
hat Sklerotien von Fuligo septica, jenem Schleimpilze, der die gelben Plasmodien 
auf der Gerberlohe, die sogenannte ,, Lohblüte", bildet, monatelang trocken auf- 
bewahrt, ohne daß sie ihre Lebensfähigkeit einbüßten. Unbegrenzt hält diese 
Fähigkeit aber nicht an, und dann ist das Sklerotium wirkhch tot, ohne daß der 
Unterschied gegen früher sich in irgend welcher sichtbaren Form geäußert hätte. 
In Wirklichkeit stellen auch zahlreiche Flechten und Moose, die auf Felsen, 
Mauern oder Dächern wachsen und dort zeitweise völlig austrocknen, um bei 


Latentes Leben des Protoplasten. Der Zellkern 23 

jeder Befeuchtung wieder aufzuleben, eine Art Sklerotien dar. Das gleiche 
gilt im Prinzip von den Samen selbst der höchst organisierten Gewächse, die unter 
Umständen sehr lange Ruhezeiten durchzumachen vermögen. An manchen 
dieser Samen war, nachdem man sie künstlich ganz wasserfrei gemacht hatte, 
weder irgend ein Verbrauch von Sauerstoff noch Kohlensäurebildung nach- 
zuweisen, und doch blieben sie keimfähig. Das Aussetzen der Atmung, das 
den Pflanzen, von welchen diese Samen stammten, den baldigen Tod gebracht 
hätte, wurde also von den trockenen Protoplasten ihrer Samen ohne Nachteil 
ertragen. Dünne Schnitte, die man sich aus einer trockenen Erbse herstellt, 
zeigen unter dem Mikroskop den Inhalt aller Zellen wie erstarrt. In 
einer gequollenen Erbse haben die Protoplasten ihr lebendiges Aussehen bald 
wieder zurückerlangt. Das latente Leben vermag in manchen Samen sich 
dezennienlang zu erhalten, eine Fabel hingegen ist es, daß man Weizenkörner 
aus ägyptischen Mumiengräbern zur Keimung gebracht habe. Andererseits 
gilt es als gesichert, daß Samenkörner derLotospflanze {Nelumbium speciosum), 
die in wohlverschlossenen Kästchen im British Museum in London aufbewahrt 
worden waren, nach mehr denn 150 Jahren zum Teil noch keimten. — Die 
meisten Samen unserer Gewächse verlieren freilich ihre Keimfähigkeit nach 
verhältnismäßig kurzer Zeit, es gibt darunter sogar solche, die das Austrocknen 
überhaupt nicht vertragen. 

Das strömende Zytoplasma stellt eine zähflüssige, kolloidale Masse dar, Konsistenz 
die zu 75 % und mehr aus Wasser aufgebaut ist. Daß aber an die halbflüssige ^^ «■otop^smab 
Beschaffenheit nicht das Wesen des Protoplasmas gebunden ist, das zeigen die 
Fälle, wo dieses Protoplasma, in voller Ausübung seiner Lebensfunktionen, eine 
andere Konsistenz zeigt. Im Aufbau der Kerne weist es schon eine viel größere 
Dichte auf; um die Geißeln von Schwärmsporen oder Spermatozoiden zu bilden, 
wird es fast zu einem festen Körper. 

Im lebenden Kern {nucleus) der Zelle erkennt man wenig Struktur; nur die Der Bau des 
Kernkörperchen (wM6-/g(7/j) treten als stärker lichtbrechende Kügelchen meist "^^ ^° *° ^^"^"^ 
deutlicher in ihm hervor. In embryonalen Zellen hat der Kern annähernd kuglige 
Gestalt; in älteren, mit Saftraum versehenen Zellen flacht er sich meistens 
scheibenförmig ab; in Zellen, die bedeutend in die Länge wachsen, folgt er auch 
wohl der Streckung, nimmt unter Umständen selbst Spindelform an. In verein- 
zelten Fällen ist er verzweigt. — • An fixierten und entsprechend gefärbten 
Präparaten stellt man fest, daß solchen Kernen, die noch in voller Lebenstätigkeit 
stehen und vermehrungsfähig sind, der Bau eines wabig- netzartigen Gerüstwerks 
zukommt. Die Substanz, aus welcher die Fäden dieses Gerüstwerks bestehen, 
nimmt Kernfarbstoffe nur wenig auf. Sie wird als ,,Linin" bezeichnet, im Gegen - Linin. 
satz zu den stark färbbaren Körnchen, die ihr eingebettet sind, und die auf 
Grund dieses Verhaltens den Namen ,, Chromatin" erhielten. Die Kernkörperchen Chromatia. 
liegen innerhalb der Maschen des Gerüstwerks. Dieses als Ganzes nimmt einen 
Hohlraum ein, der mit sogenanntem ,, Kernsaft" erfüllt und mit einer ,, Kern- 
membran", die in Wirklichkeit eine Vakuolenwandung, umgeben ist. Mit dieser 
schließt sich das angrenzende Zytoplasma gegen die Kernhöhle ab. 


24 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Höher organisierte Pflanzen und Tiere stimmen darin überein, daß ihre 
Protoplasten einkernig sind. Die phylogenetische Entwicklung führte in beiden 
organischen Reichen schon frühzeitig zu diesem übereinstimmenden Ergebnis. 
An den unteren Grenzen der beiden organischen Reiche sind hingegen 
Vielkernigkeit, mehrkernige und sogar vielkernige Protoplasten nicht selten. Sie stellen bei 
den Pilzen eine häufige Erscheinung dar und kommen auch bei den Algen 
vielfach vor. Eine grüne Alge, die in unseren Gewässern weitverbreitet ist, 
und deren buschig verzweigte, an irgend einer Unterlage festsitzende Fäden 
durch den Strom hin und her bewegt werden, die Gattung Cladophora, 
besitzt in jeder ihrer langen Zellen wohl an hundert Kerne, die gleichmäßig 
in dem Zytoplasma verteilt sind. In einer anderen, sehr verbreiteten Süß- 
wasseralge, deren Körper einen sattgrünen, gabelig verzweigten Schlauch 
bildet, der Vaucheria, könnte man Tausende von Kernen zählen, ungeachtet 
sie einzellig ist. 
Chlorophyll- Nur die oberirdischen Teile einer höher organisierten Landpflanze, und an 

dieser nur die außen gelegenen Gewebe, sind grün gefärbt. Das ist auch ganz 
begreiflich, da die grünen Gewebe ihre Aufgabe nur im Licht erfüllen können, 
und dieses eine bestimmte Intensität dazu besitzen muß. In allen höher orga- 
nisierten Pflanzen ist der grüne Farbstoff an protoplasmatische Gebilde von 
etwas abgeflachter Körnerform gebunden, während bei den niederen Algen 
diese Gebilde auch andere Gestalten, wie beispielsweise die von Bändern, Ster- 
nen oder Platten besitzen können. Holt man sich ein Glas voll grüner Algen- 
fäden aus einem Teich und betrachtet sie unter dem Mikroskop, so wird man 
solche besonders gestaltete Chlorophyllkörper sicherlich zu sehen bekommen. 
Für die in unseren süßen Gewässern mit am häufigsten vorkommende Algen- 
gattung Spirog^'ra ist die Ausbildung der Chlorophyllkörper in Form von 
Bändern so bezeichnend, daß man diese Gattung unschwer daran erkennt. 
Die grünen Bänder sind, je nach der Spezies von Spirogyra, die man vor 
Augen hat, in Ein- oder Mehrzahl in jeder Zelle vertreten. Die Zellen folgen, 
einen Faden bildend, in einfacher Reihe aufeinander. Ihre Chlorophyll- 
bänder verlaufen schraubenförmig innerhalb des zytoplasmatischen Belags 
der Seitenwände. — • Im weiteren Fortschritt der phylogenetischen Entwick- 
lung haben die Pflanzen ihren Chlorophyllapparat endgültig in einzelne 
Körner zerlegt. Das hat sich augenscheinlich am besten bewährt, weil es, 
wie G. Senn zeigte, jedem Chlorophyllkorn gestattet, sich innerhalb seiner 
Zelle mit einer gewissen Selbständigkeit auf das ihm am besten zusagende 
Licht einzustellen. 

Bei der grundlegenden Bedeutung, die der Arbeit zukommt, die von der 
grünen Pflanzenzelle geleistet wird, konnte es nicht an Bemühungen fehlen, tie- 
Farbstoflfe fcr in ihr Wesen einzudringen. Veröffentlichungen über den grünen Farbstoff, 
^' körp°er.'' ^ " ^^^ ^^^ Chlorophyllkörper tingiert, füllen an sich schon Bände. Die Ausdeh- 
nung, welche diese Untersuchungen gewannen, spricht beredt für die Schwierig- 
keiten, mit denen sie zu kämpfen hatten. Die Chemie des Chlorophylls kann 
noch nicht als abgeschlossen gelten, sie darf sich aber bereits sehr großer Erfolge 


Chlorophyll 2 5 

rühmen. Es handelt sich dabei um chemische Probleme, denen nur der Ein- 
geweihte folgen kann. Die Ergebnisse der Untersuchung würden sich jetzt aber 
dahin zusammenfassen lassen, daß die Chlorophylline hochmolekulare, kohlen- 
stoff-, Sauerstoff-, Wasserstoff-, Stickstoff- und magnesiumhaltige Verbindungen 
darstellen, die mit einem Alkohol verestert sind und Pyrrholkerne enthalten.* 
Für den Nichtchemiker will diese Definition nicht viel sagen, sie soll ihm nur 
zeigen, um was für komplizierte Dinge es sich hierbei handelt. Es muß der 
Pflanze Eisen dargeboten werden, damit sie Chlorophyll bilde, doch ist in 
diesem Farbstoff Eisen selbst nicht vertreten. Für uns ist es wichtig, vor allem 
hervorzuheben, daß die Chlorophyllkörper ihre grüne Färbung nicht einem 
einzigen Farbstoff verdanken. Übergießt man grüne Pflanzenteile mit sehr 
starkem, am besten absolutem Alkohol, so hat dieser alsbald eine schöne, 
grüne Färbung angenommen. Die erhaltene Lösung ist smaragdgrün, wenn 
man sie zwischen Lichtquelle und Auge hält, sie erscheint blutrot, wenn man 
sie gegen eine dunkle Unterlage betrachtet. Dieses eigenartige, optische 
Verhalten dankt die Chlorophyllösung einer Eigenschaft, welche die Physiker 
als ,, Fluoreszenz" bezeichnen. Daß der alkoholische Auszug nicht einen ein- Fluoreszenz 
heitlichen Farbstoff in Lösung führt, davon überzeugt man sich durch einen 
sehr einfachen Versuch. Taucht man nämlich einen herabhängenden Fließ- 
papierstreifen mit seinem unteren Ende in die grüne Lösung, so färbt er sich 
dort alsbald grün, weiter hinauf aber gelb. Der grüne, alkoholische Auszug wird 
als Rohchlorophyll bezeichnet. Auch mit Äther, Petroläther oder fetten Ölen 
kann man sich solche Rohchlorophyllösungen herstellen. Es steht heute fest, daß 
die Chlorophyllkörper eine Mehrzahl nächst verwandter, grüner Chlorophylline chiorophyUine, 
in Mischung führen. Auch der gelbe Bestandteil des Chlorophyllkörpers ist nicht " ''°Ka°rotk!^^"'' 
einheitlich, man hat in ihm vielmehr Xanthophylle und Karotine (oder Karo- 
tinoide, wie man sie jetzt nennen möchte) zu unterscheiden. Die Xanthophylle 
sind reingelb, die Karotinoide orangerot wie das Karotin der Möhre, d. h. Ka- 
rotte, nach der dieser Kohlenwasserstoff den Namen führt. Interessant ist die 
chemische Verwandtschaft, die sich zwischen den Chlorophyllinen und dem 
Hämatin, d.h. dem roten Blutfarbstoff hat nachweisen lassen, in dessen Aufbau, 
im Gegensatz zum Chlorophyll, Eisen eingeht. Die physiologischen Aufgaben, 
die dem Chlorophyll im Körper der Pflanzen und dem Hämatin im Körper 
von Wirbeltieren zufallen, sind zudem durchaus verschieden. Man hat auch 
die Frage aufgeworfen, ob die Tiere ihr, das Hämatin enthaltende, Hämoglobin 
nicht aus den Zersetzungsprodukten des mit der Pflanzennahrung aufgenom- 
menen Chlorophylls aufbauen. 

Die grünen Pigmente sind es allein, denen eine Rolle bei der Arbeit zu- Die Roiie 
fällt, welche die Chlorophyllkörper mit Hilfe des Sonnenlichtes in der Pflanze ""^pigmeiue!"^" 
leisten; bei alledem beträgt ihre Menge in intensiv grün gefärbten Laubblättern 
nur 0,5 bis i % von deren Trockensubstanz. Die gelben Pigmente sind an der 
spezifischen Arbeit der Chlorophyllkörper nicht beteiligt. Wäre dem anders, 
so müßten auch gelbe Blumenblätter, die zumeist dieselben Xanthophylle wie 
die Laubblätter führen, zu den gleichen Leistungen wie sie befähigt sein, was 


2 6 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

nicht zutrifft. Auch das Chlorophyll bedarf aber, um sich zu betätigen, der le- 
bendigen, protoplasmatischen Unterlage des Chlorophyllkörpers. Man hielt es 
bisher für das Wahrscheinlichste, anzunehmen, daß das Chlorophyll, dieser le- 
bendigen Unterlage gegenüber, die Rolle eines Sensibilisators spielt, ähnlich 
jener von Eosin oder anderen Anilinfarben in den orthochromatischen, photo- 
graphischen Platten. Durch Zusatz dieser Farbstoffe macht man die ge- 
bräuchlichen, bromsilberhaltigen, photographischen Platten für Lichtstrahlen 
empfindlich, die sonst nicht auf sie wirken. So sollte auch das Verhältnis des 
Chlorophylls zu seinem protoplasmatischen Träger sein. Die Fortschritte der 
Chlorophyllchemie eröffnen jetzt aber auch andere Möglichkeiten, sich die 
Rolle, die dem Chlorophyll in der lebendigen Unterlage zufällt, vorzustellen. 
Seitdem der Magnesiumgehalt des Chlorophylls sichersteht, wird man nämlich 
dahin geführt, Vergleiche zwischen ihm und gewissen metallorganischen 
Magnesiumverbindungen, mit deren Hilfe sich leicht organische Synthesen 
durchführen lassen, anzustellen. Solche Dienste könnte das magnesiumhaltige 
Chlorophyllin im Chlorophyllkorn leisten. — Man hat sich vielfach bemüht, 
Die die photochemische Synthese der Kohlenhydrate, also jenes Ergebnis, zu 
Synthese°außer- wclchcm dic Lichtarbcit des Chlorophyllapparates in der lebendigenPflanze führt, 
halb der Pflanze. j^j{- ^j^^ ohnc Hilfc von Chlorophyllösungcn, außerhalb des Pfianzenkörpers 
zu erreichen.* So gelanges durch Verwendung stiller elektrischer Entladungen, 
bei welchen ultraviolette Strahlen auftreten, als Energiequelle, Kohlensäure und 
Wasser zu Formaldehyd zu vereinigen, und durch Polymerisation des Formal- 
dehyds mittels Alkali Kohlenhydrate sich aufbauen zu lassen. Doch über die 
Mittel, deren sich die Pflanze bei der Photosynthese bedient, vermögen wir noch 
immer keine sicheren Angaben zu machen. 

Die Chlorophyllkörner lassen bei sehr starker Vergrößerung meist einen 
Bau der Chioro- porösen Bau erkennen, und dann stellte man auch fest, daß es ihre Poren sind, 
p y orner. ^.^ ^^^ grüncn Inhalt führen. Zudem sieht man bei der großen Mehrzahl der 
höher organisierten Pflanzen noch größere, farblose Einschlüsse in den Chloro- 
phyllkörnern. Es sind das Stärkekörner, die uns schon früher in ihnen auffielen. 
Die photochemi- Sic Stellen das erste geformte Produkt jener photochemischen Synthese dar, 
^'^ d^er Pflanze. " bei wclcher der Chlorophyllapparat der Pflanzen, unter Verwendung der Ener- 
gie der Sonnenstrahlen, aus Kohlensäure und Wasser, unter Abspaltung von 
Sauerstoff, Kohlenhydrate produziert. Man hält es heute für das Wahrschein- 
lichste, anzunehmen, daß bei diesem Vorgang Formaldehyd entsteht, der zu 
Zucker polymerisiert wird. Formaldehyd ist freilich eine für lebende Wesen 
sehr giftige Substanz, von der V. Gräfe aber neuerdings zeigen konnte, daß 
sie von den grünen Pflanzenteilen, selbst in bedeutenderen Mengen, vertragen 
wird. Entsteht mehr Zucker, als gleichzeitig abgeleitet werden kann, bzw. steigt 
die Konzentration der Zuckerlösung in der ihn produzierenden Zelle über ein be- 
stimmtes Maß hinaus, so wird ein Teil von ihm in Stärke verwandelt. Dazu 
Bildung müssen mehrere Zuckermoleküle zusammentreten, um die hochmolekulare Stärke 
zu bilden, was unter Wasseraustritt geschieht. Verschiedene monokotyle Ge- 
wächse lassen es bei der Zuckerbildung bewenden; bei ihnen würden wir daher 


Funktion der Farbstoflfkörper 27 

keine Stärke in Chlorophyllkörnern vorfinden. Doch auch bei den Pflanzen, die 
dort Stärke erzeugen, wird diese, wenn der Gehalt an Zucker in der Zelle sinkt, in 
solchen wieder zurückverwandelt, was durch den Einfluß von Enzymen, unter 
Wasseraufnahme, d. h. Hydrolyse, geschieht. Daher die Stärke zur Nachtzeit, 
während welcher die Kohlensäureassimilation stillesteht, die Pflanze somit 
neuen Zucker nicht hinzubildet, aus den Chlorophyllkörnern schwindet. Um 
Stärke in den Chlorophyllkörnern anzutreffen, dürfen wir also unsere Beobach- 
tung nicht zu früh am Morgen anstellen, müssen der Pflanze vielmehr Zeit für 
Neuerzeugung von Stärke lassen. Wintergrüne Gewächse sind zur Winterzeit, 
nach Lidforß, zuckerreich, doch stärkefrei. Sie erhöhen dadurch ihren Turgor, 
wodurch die Gefahr des Verwelkens vermindert wird und ziehen daraus auch 
den weiteren Vorteil, daß der Gefrierpunkt ihres Zellsaftes sinkt. 

Die Trockensubstanz einer grünen Landpflanze besteht aus etwa 45% Koh- 
lenstoff, 42% Sauerstoff, 6,5% Wasserstoff, 1,5% Stickstoff und 5% Aschen- 
bestandteilen. Mehr als 90% ihrer Trockensubstanz hat der ChlorophyUapparat 
dieser Pflanze aus der Kohlensäure der Luft und aus dem Wasser des Bodens 
hergestellt. Durch die Ansammlung der in dem Chlorophyllapparat der grünen 
Pflanze erzeugten Kohlenhydrate, wird eine entsprechende Ansammlung von 
potentieller Energie in ihr bewirkt. 

Mit der Behauptung, daß die Kohlenstoffassimilation bei unseren Land- Rotgefarbte 
pflanzen an das Vorhandensein von Chlorophyfl gebunden sei, scheint es im ""^ ^ *°^^°' 
Widerspruch zu stehen, daß es so viele Kräuter gibt, die wir zu Teppichbeeten 
in unseren Gärten verwenden, so manche Sträucher und Bäume, die wir in unseren 
Anlagen ziehen, deren Laub nicht grün, sondern rot ist. Dessenungeachtet gedei- 
hen diese Pflanzen ersichtlich und nehmen an Größe zu, müssen somit in der 
Lage sein, sich so wie andre Pflanzen, die grün sind, zu ernähren. In Wirklich- 
keit rührt das daher, daß auch diese blutfarbigen Gewächse Chlorophyllkörner 
in ihren Blättern führen, und daß ihre grüne Farbe nur durch den rot gefärbten 
Zellsaft einer äußersten Gewebeschicht verdeckt ist. Das Grün des Chlorophyfls 
kombiniert sich mit dem Rot des Zellsaftes zu jenem Rotbraun, das diesen 
Pflanzen die Bezeichnung von Blutpflanzen verschaffte, wie uns das für ,, Blut- 
buchen" besonders geläufig ist. 

Doch wird man sich weiter an solche Gewächse des Meeres erinnern, deren Rot- und 
gesamter Körper eine andere Farbe als Grün aufweist. Es handelt sich dabei "eeaigeL '^ 
um die mannigfaltig ausgestatteten Seealgen, Gewächse, die in der äußeren 
Gliederung ihres Körpers zum Teil auffällig an hoch organisierte Landpflanzen 
erinnern. Besonders an den Ufern des Mittelmeeres, das nur sehr schwache Ebbe 
und Flut hat, dürfte es jedem Beobachter auffallen, daß die Vegetation der 
flachen Stellen fast durchweg grün ist. Nach einem Sturme wird der Strand aber 
auch von braunen und roten Algen bedeckt sein, die größerer Tiefe entstam- 
men. Statt grüner Körner in ihrem Innern werden die Zellen solcher Algen un- 
ter dem Mikroskop braun und rot gefärbte zeigen. Diese anders tingierten Kör- 
ner verrichten in ihnen aber dieselbe Arbeit, wie anderswo die grünen. Sie dan- 
ken aber auch tatsächlich ihre Färbung Pigmenten, die mit dem Chlorophyll 


2 8 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

nächstverwandt sind. Es ist noch nicht für alle in Betracht kommenden Fälle 
entschieden, ob es sich um ein Gemisch von Chlorophyll mit anderen Farbstoffen 
oder einen einheitlichen Farbstoff bei ihnen handelt, einen Farbstoff, der aber 
leicht Chlorophyll abspaltet. Man braucht in der Tat rote Meeresalgen nur in 
Süßwasser zu übertragen, damit dieses sich rot färbe, die Algen selbst aber grün 
werden. Den schönen Farbstoff, der sich solchermaßen den roten Meeresalgen 
Phykoerythriu. abgewiuucn läßt, hat man Phykoerythrin genannt. Er ist im durchfallenden 
Lichte rosenrot und im auffallenden orangerot. Es kommt ihm somit, wie dem 
Fluoreszenz. Chlorophyll, die sonst nicht eben häufige Eigenschaft der Fluoreszenz zu. x\uch 
die Farbe der braunen Meeresalgen führen die einen auf einen einheitlichen 
Phaeophyii. Farbstoff, das Phaeophyll, andere auf ein Gemisch grüner, rotbrauner und gelber 
Farbstoffe zurück. Tötet man solche braune Algen mit siedendem Wasser, so 
werden sie grün. — Wir sahen in den oberen Schichten des Meeres die grüne 
Farbe bei den Algen vorherrschen und fanden das nicht eben auffällig, weil dort 
ganz ähnliche Beleuchtungsverhältnisse wie auf dem festen Lande herrschen. 
In dem Maße, als das weiße Tageslicht tiefer ins Wasser dringt, muß es dort eine 
Änderung in seiner Zusammensetzung erfahren. Denn die Strahlen verschiede- 
ner Wellenlängen, aus denen es zusammengesetzt ist, werden vom Wasser un- 
gleich rasch verschluckt. Schon in geringen Tiefen fehlen jene Strahlen in der 
Beleuchtung, die auf unser Auge den Eindruck von Rot machen. Dann schwin- 
det Gelb, dann Grün; am tiefsten vermögen die blauen Strahlen vorzudringen. 
Th, W. Engelmann* suchte nun zu begründen, daß die Abweichungen, welche 
die Meeresalgen in ihren Färbungen von den Landpflanzen zeigen, bedingt seien 
durch die Verhältnisse der Beleuchtung, unter denen sie leben. Um das Licht, 
von dem sie erreicht werden, am besten für die Arbeit der Kohlenstoffassimi- 
Kompieraentär- lation ausnutzcn zu können, müßte ihre eigene Färbung die Komplementärfarbe 
" ""algen'^^^ zu jcucr der Umgebung sein. Dagegen hat man nun manchen Einwand geltend 
gemacht, vor allem hervorgehoben, daß vielfach rote Meeresalgen auch in ge- 
ringer Tiefe zwischen grünen anzutreffen sind. Die Anhänger der Engelmann- 
schen Auffassung suchen aber diesen Einwand, so wie andere, dadurch zu ent- 
kräften, daß sie geltend machen, die Zusammensetzung des umgebenden Lich- 
tes sei die phylogenetische Veranlassung der gegebenen Algenfarbe gewesen, 
was aber nicht ausschließe, daß eine so gefärbte Alge dann auch in einem ihr 
weniger zusagenden Lichte zu existieren imstande sei. Den Nachteil, der ihr 
dort aus ihrer Färbung erwachse, könnten andere günstige Bedingungen der 
Umgebung mehr oder weniger ausgleichen. Ja, Ernst Stahl möchte die Engel- 
Das Grün der manuschcn Deutungen auch auf die Landpfianzen ausdehnen. Deren grüne 
^^it^plTun^^' Farbe sei auch als Anpassung an die auf unserem Erdball herrschenden Be- 
leuchtungsverhältnisse aufzufassen, als Anpassung an das bei seinem Gang 
durch die Atmosphäre und ihre Einschlüsse modifizierte Sonnenlicht. Die Laub- 
blätter unserer Landpflanzen erscheinen uns grün, weil der größte Teil von 
Rot, sodann Orange, Blau und Violett, durch den Farbstoff ihrer Chlorophyll- 
körner verschluckt werden, die grünen Strahlen hingegen nicht. Die grünen 
Strahlen sind aber jene, die in unserem Tageslicht am schwächsten vertreten 


Phykoerythrin und Phaeophyll. Herbstfärbung des Laubes 20 

sind. Im direkten Sonnenlicht, das die Landpflanzen trifft, herrschen die roten 
und gelben Strahlen vor, im zerstreuten Tageslichte die blauen und violetten; 
dagegen treten die von der Atmosphäre absorbierten ultraroten und die grünen 
Strahlen merklich zurück. Noch weiter würde die Anpassung reichen, wenn 
die Pflanze auch die grünen Strahlen verschlucken möchte und demgemäß 
eine graue Farbe besäße. Doch dann wäre, wie Ernst Stahl des näheren 
ausführte, ihr Körper, bei intensiver Bestrahlung, zu sehr der Gefahr der Ver- 
sengung ausgesetzt. Im direkten Sonnenlichte verwertet tatsächlich ein grüner 
Pflanzenteil nur einen Bruchteil der auffallenden Energie für die Arbeit der Koh- 
lensäureassimilation, in bestimmten Fällen bloß etwa 0,5%. 

Die schönen Laubfärbungen der Holzgewächse, die unserer Landschaft im Herbstfärbung 
Spätherbst einen so hohen Reiz verleihen, rühren von Veränderungen her, die 
sich in den Geweben der Blätter vollziehen, wenn sie am Ende ihrer Lebensauf- 
gabe stehen. Ihre Chlorophyllkörner werden dann desorganisiert, und was an 
ihren Abbauprodukten sowie sonstigen Bestandteilen der Protoplasten für den 
fortlebenden Pflanzenkörper Wert hat, wird nach diesem abgeleitet. In den 
schließlich nur noch mit vorwiegend wässerigem Inhalt erfüllten Zellräumen 
sieht man einigeÖltröpfchen und Kristalle, außerdem gelbe, stark lichtbrechende 
Kugeln. Das Laub erscheint dann gelb, in satten, oft schon aus weiter Ferne 
leuchtenden Tönen. Andere Gewächse treten uns mit roten Herbstfärbungen 
entgegen, dies vornehmlich dann, wenn der Zuckergehalt ihrer Blätter verhält- 
nismäßig groß war. Der Saft in den Zellen nimmt unter solchen Umständen eine 
rote Färbung an. Bei starker Insolation werden die Herbsttöne des Laubes be- 
sonders kräftig. Wunderbar ist das Bild, das sich um jene Zeit im Hochgebirge 
dem Wanderer offenbart. Das leuchtende Gelb, das brennende Rot und das rot- 
schimmernde Braun des Laubes an den Sträuchern ersetzen ihm jetzt die feh- 
lenden Blüten. — Nicht um eine Farbenänderung des abzuwerfenden Laubes 
handelt es sich hingegen bei solchen Nadelhölzern, deren Blätter in unseren 
Gärten im Winter sich bräunen. Im Frühjahr sieht man die nämlichen Blätter 
wieder ergrünen. Ihr Chlorophyll hatte zeitweise, wohl um sich besser gegen 
den Einfluß des Lichtes während der winterlichen Ruhezeit zu schützen, diese 
Veränderung erfahren, um hierauf seine ursprüngliche Farbe wieder anzu- 
nehmen. Anders das Braunwerden absterbender Laubblätter, das eine Zer- 
setzungserscheinung ist, bei welcher braune, wasserlösliche Farbstoffe auftreten. 

Die Chlorophyllkörper der grünen Pflanzen, sowie die ihnen entsprechen- 
den, der Kohlenstoffassimilation ebenfalls dienenden, anders gefärbten Gebilde, 
die uns bei Seealgen entgegentraten, stellen nur ein bestimmtes Endglied der 
Entwicklung vor, welche die Chromatophoren der Pflanzen einschlagen kön- 
nen. Unter dem Begriff Chromatophoren faßt man alle die als Chloro-, Chromo- curomatophoret 
und Leukoplasten bezeichneten Formelemente pflanzlicher Zellen zusammen. 
Ihren Ursprung finden diese Gebilde, nach den Ergebnissen der neuesten 
Forschung, in jenen winzigen Anlagen, die wir bereits als Chondriosomen inner- 
halb der embryonalen Zellen kennen gelernt haben.* Die hanteiförmigen Ge- 
stalten, die sich unter ihnen einstellen (Fig. 4), sind Teilungszustände, die mit 


30 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

einer Trennung der angeschwollenen Enden abgeschlossen werden. Aus diesen 
Anlagen gehen in älteren, vom Licht betroffenen Zellen, sofern die sich an 
der Arbeit der Kohlenstoffassimilation beteiligen sollen, die verschieden ausge- 

chioropiasten. stalteten Chlorophyllkörper, d. h. die Chloroplasten, hervor. In Blumenblättern 
und Früchten mit einer bestimmten, von der grünen abweichenden Färbung 
chromopiasten. haben sich diese Anlagen zu Chromoplasten ausgebildet. Sie erscheinen gelb 
oderorangeund verdanken diese Färbung ganz ähnlichen Pigmenten, wie es jene 
sind, die den gelben Bestandteil der Chloroplasten ausmachen. Chlorophylline 
erzeugen sie nicht. Sie bedürfen ihrer nicht für ihre Aufgabe, die nur darin 
bestehen soll, die Sichtbarkeit der betreffenden Pflanzenteile zu erhöhen. Das 
tun sie entweder für sich allein oder in Verbindung mit Farbstoffen, die der 
Zellsaft in Lösung enthält. Diese Chromoplasten können Körnerform haben, 
in ihrer Gestalt aber auch mehr oder weniger den Kristallen gleichen. Letzteres 
geschieht dann, wenn ein Teil des Eiweißes, das an dem Aufbau ihres protoplas- 
matischen Körpers beteiligt ist, oder des Farbstoffes, der sie tingiert, auskristal- 
lisiert. Die Blütenfarben dienen zur Anlockung der Insekten, welche den Honig 
in den Blüten sammeln und zugleich unbewußt deren Bestäubung vermitteln. 
Gefärbte Früchte fallen Tieren schon aus der Ferne auf, werden von ihnen ver- 
zehrt, und die Samen, soweit sie dabei unversehrt bleiben und den Körper des 
Tieres unbeschädigt verlassen, verbreitet. Man hat festgestellt, daß Vögel die 
Samen verzehrter Früchte nicht selten schon nach fünf Minuten wieder aus- 
brechen, und daß solche Samen auch nicht mehr als eine halbe bis anderthalbe 
Stunde in deren Darm verweilen. Für manche Samen ist nachgewiesen, daß diese 
durch Passage des Darmkanals von Vögeln und Säugern an Keimfähigkeit ge- 
winnen. Die Färbung der Früchte pflegt sich erst dann einzustellen, wenn ihre 
Samen reifen, dann auch erst werden sie schmackhaft. Im Innern des Pflanzen- 
körpers, dort wo das Licht sie nicht erreicht, Stärke aber als Reservestoff depo- 

Leukopiasten. niert wcrdcu soll, bilden sich die Anlagen der Chromatophoren zu Leukoplasten 
aus. Wie der Name es schon verrät, bleiben die Leukoplasten ungefärbt. Sie zeigen 
kugelige, scheibenförmige oder elliptische Gestalten, werden in ihrem Aussehen 
unter Umständen auch durch auskristallisierendes Eiweiß beeinflußt. Es fällt 
ihnen in den Reservestoffbehältern die Aufgabe zu, aus der Zuckerlösung, die 
ihnen zugeführt wird, Stärkekörner zu bilden. In ihrem Innern werden diese als 
winzige Gebilde angelegt, die weiter wachsen und bei manchen Pflanzen so an- 
sehnliche Größe erreichen, daß man sie als weiße Punkte mit dem bloßen Auge 
schon unterscheiden kann. Den Nachweis ihrer Verwandtschaft mit den Chloro- 
plasten vermögen selbst die Leukoplasten der ausgeprägtesten Reservestoff- 
behälter unter Umständen noch zu erbringen. Eine Kartoffelknolle, die man 
längere Zeit der Wirkung des Tageslichtes aussetzt, ergrünt an der beleuchteten 
Seite. Man kann dann feststellen, daß es dort die Leukoplasten der peripheren 
Zellschichten sind, die sich grün gefärbt haben, die zugleich auch porös wurden, 
Vermehrung der in cincm Wortc, den Charakter von Chlorophyllkörnern annahmen. 
körner°durch Dic Chlorophyllkörncr können auch nach ihrer Fertigstellung fortfahren, 

Teilung. gj(,j^ durch Zweiteilung zu vermehren. Das Korn nimmt an Länge zu, schnürt 


Chloro-, Chromo-, Leukoplasten. Vermehrung der Chromatophoren; Stärke 31 

sich in der Mitte ein und wird schließlich in zwei gleich große Körner zerlegt. 
In dem Laube immergrüner Gewächse, kann dieser Vorgang über mehrere 
Vegetationsperioden sich erstrecken und die grüne Färbung der Blätter da- 
durch verstärken. 

Wir haben schon darauf hingewiesen, daß der Kohlenstoff wie vorbestimmt Die Mannig- 
war, den Grundstoff des Lebens zu bilden. Denn er ist zu einer besonders großen ^KoUeTsto^s-'^ 
Zahl von Verbindungen befähigt. Diese stellen chemische Körper von außer- Verbindungen, 
ordenthcher Mannigfaltigkeit dar, die zudem mehr oder weniger leicht inein- 
ander übergehen. Das gibt der lebenden Pflanze die Möglichkeit, von einigen 
wenigen Stoffen ausgehend, überaus zahlreiche Körper aufzubauen, die ent- 
sprechend ihrer chemischen Verschiedenheit auch durch besondere physika- 
lische Eigenschaften sich auszeichnen. 

Dazu verwendet die Pflanze, und in weiterer Instanz auch das Tier, nur Organisciie und 
die von der Pflanze erzeugten, daher als organische bezeichneten Kohlenstoff- Ko^meTstöffver- 
verbindungen, welche, um es allgemeinverständlich auszudrücken, ,, verbrannt" bindungen. 
werden können, also einen Energievorrat darstellen. Das ist bei den ,, anorga- 
nischen" Kohlenstoffverbindungen nicht der Fall, womit ein physiologisch 
grundsätzlicher Unterschied zwischen ihnen bedingt wird. 

Wir sahen bei der Arbeit des Chlorophyllapparats der grünen Pflanzen im 
Lichte Zucker entstehen und diesen Zucker sich dann innerhalb der Chloro- 
phyllkörner als Stärke gewissermaßen niederschlagen. Es ist für die Pflanze stärke. 
sicherHch das Vorteilhafteste, ein Assimilationsprodukt, das nicht unmittelbare 
Verwendung findet, auch nicht rasch genug fortgeleitet werden kann, in einen 
festen Zustand überzuführen. Denn in diesem Zustand beansprucht es den ge- 
ringsten Raum, ist zugleich am indifferentesten. Die Zunahme des Zuckers in 
der Zelle steigert den osmotischen Druck in ihr über das zulässige Maß. Durch 
seine Überführung in Stärke wird dem abgeholfen. Daher etwa 80 Prozent aller 
höher organisierten Pflanzen zu diesem Mittel greift und zur Zeit starker Assi- 
milation Stärke in ihren Chlorophyllkörnern ablagert. Der Chlorophyllapparat 
wird aber nicht dauernd durch diese Stärke belastet. Des Nachts findet sie Zeit, 
mehr oder weniger vollständig aus den Chlorophyllkörnern auszuwandern, wo- 
bei der aus ihr wiedererzeugte Zucker nach Orten des Verbrauchs oder Orten 
der Aufbewahrung, den Reservestoffbehältern, den Weg einschlägt. Auf diesem 
Wege wird er, sobald seine Zufuhr über die Abfuhr dominiert, mit Hilfe von 
Chloro- oder Leukoplasten wieder in kleine Stärkekörner umgesetzt, die daher 
oft als ,,transitorische" Stärke seine Leitungsbahnen bezeichnen. 

Erst in den Reservestoffbehältern, soweit diese die ihnen zugeführte Zucker- 
lösung in Form von Stärke speichern sollen, werden in Leukoplasten umfang- 
reichere Stärkekörner erzeugt, die nach Größe, Form und innerem Bau oft cha- 
rakteristische Merkmale darbieten. Jeder Schnitt, den wir durch eine Kartoffel- 
knolle ausführen und bei hinreichender Vergrößerung untersuchen, zeigt uns 
alles Gewebe vollgepfropft mit Stärke. Die Körner sind hier verhältnismäßig 
groß (Fig. 5), denn ihre Länge beträgt bis 0,09 mm und kann bei bestimmten 
Kartoffelsorten selbst auf das Doppelte steigen. Hätten wir Schnitte durch den 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Wurzelstock des Riesenblumenrohrs, Canna gigantea Desf.*, vor Augen, so wür- 
den uns diese bis 0,175 mm große Stärkekörner vorführen, mit die allergrößten, 
welche das Pflanzenreich aufzuweisen hat. Solche Körner lassen sich schon ein- 
zeln mit dem bloßen Auge unterscheiden. Im allgemeinen begnügen sich die 
Pflanzen aber, auch in ihren Reservestoffbehältern, mit Stärkekörnern von weit 
bescheideneren Dimensionen, die bis auf 0,002 mm zurückgehen. Die Stärke- 
körner pflegen mehr oder weniger deutliche Schichtung zu zeigen; es kann diese 
Schichtung zentrisch oder exzentrisch sein. Unsere Weizen- und Roggen- 
stärke ist zentrisch gebaut, d. h. der Bildungskern, um den sich die Schichten 
während der Größenzunahme des Korns lagerten, liegt annähernd in der Mitte. 
Diese Körner sind linsenförmig, ihr größter Durchmesser schwankt um 0,04 mm. 
Stets sieht man viel kleinere, eckige Stärkekörner zwischen diesen größeren lie- 
gen. Die Kartoffelstärke ist eiförmig, 
meist deutlich und zwar stark exzen- 
trisch geschichtet. Zwischen den ein- 
fachen Körnern weist sie auch ein- 
zelne zusammengesetzte Körner auf, 
die aus zwei oder drei zu einer Ein- 
^ heit verbundenen Körnern bestehen. 


fiBm I^ ^^^ Erbse fänden wir ovale, deut- 


lich zentrisch geschichtete Körner 

Fig. 5. Stärkekörner aus der KartoffelknoUe. ^ ein einfaches, VOr, dicbis 0,005 mm lang Werdcn 
j5 ein halbzusammengesetztes Stärkekorn. C und D ganz zu- i • i t-) • r ' TT' 

sammengesetzteStärkek.iraer <• der Bildungskern des Stärke- UUd radiale RlSSC aUIWClSen. Hin 

kornes. Vergr. 540. Hafcrkom würde uns in entsprechend 

ausgeführten Schnitten ellipsoidische, bis 0,05 mm lange Stärkekörner zeigen, 
jedes Korn aus 200 bis 300 Teilkörnern zusammengesetzt sein und leicht in 
sie zerfallen. Diese Beispiele glaubte ich aufzählen zu müssen, um zu zeigen, 
daß man verschiedene Stärkesorten unter dem Mikroskop unterscheiden 
kann, was für die Nahrungsmittelforschung oft von großer Bedeutung ist. 
Freilich kann die mikroskopische Untersuchung in bestimmten Fällen auch 
versagen, so z. B. wenn es die sehr ähnliche Weizen- und Roggenstärke zu 
unterscheiden gilt. Da muß man nach anderen Anknüpfungspunkten für die 
Bestimmung suchen. 

Um die Stärke aus den pflanzlichen Reservestoffbehältern zu befreien, ver- 
reibt man das Gewebe mit Wasser und trennt die Stärke von der ,, Pulpe" durch 
Sieben und Schlämmen. So gewinnt man die Kartoffelstärke des Handels, 
während bei der Herstellung von Getreidemehl das die Stärke führende Ge- 
webe mit zermahlen wird. In der Kartoffelknolle stellt die Stärke 25 Pro- 
zent des Gesamtgewichts dar, beim Weizenkorn sogar 70 Prozent der Trocken- 
substanz. 

Man weiß, daß die Stärke zu durchscheinendem, gallertartigem Kleister 
verquillt, wenn man sie im Wasser auf 60 bis 70^ C erhitzt. Mit Jodlösung be- 
handelt wird sie blau, bei Überschuß von Jod fast schwarz. Doch gibt es auch 
solche, ebenfalls als Stärke in den Pflanzen bezeichnete Körner, die durch Jod 


Bau und Reaktionen der Stärkekörner 72 

nicht blau, sondern weinrot gefärbt werden. So verhält sich unter anderen die 
sogenannte Klebstärke, die bestimmten Sorten von Reis eigen ist und den 
Japanern zur Kleisterbereitung dient. 

Wir stellten fest, daß eine Mehrzahl von Traubenzuckermolekülen sich ver- 
bindet, um das Stärkemolekül zu bilden. Wir haben es somit bei der Stärke 
chemisch mit einem Polysaccharid zu tun. Bei der Rückverwandlung der Stärke 
in Zucker ist als erstes Enzym die Diastase tätig. Sie stellt ein Gemenge von 
zwei Enzymen, der Amylase und der Maltase dar. Die Amylase zerlegt die 
Stärke durch Spaltung ihres Moleküls unter Wasseraufnahme, d. h. durch Hy- 
drolyse, in Maltose, einen Malzzucker, dessen Moleküle, so lehrt uns die Chemie, 
aus zwei Traubenzuckermolekülen bestehen. Die Maltase vergreift sich an 
dem Malzzucker und spaltet ihn in Traubenzucker. An der Herstellung von 
Stärkekörnern aus Zucker sind in derPflanze lebende, protoplasmatische Gebilde, 
die Chromatophoren, beteiligt. Die Spaltung der Stärke durch die wirksamen 
Enzyme läßt sich ebenso auch außerhalb des pflanzlichen Organismus durch- 
führen. Bei ihrem Eingreifen handelt es sich um Wirkungen, die denen der so- 
genannten ,, Katalysatoren" ähnlich sind, undderen Wesen darin besteht, daß sie 
durch ihre Anwesenheit langsam verlaufende, chemische Prozesse beschleunigen. 
Sie wirken schon in äußerst geringen Mengen ein, so daß ein Gewichtsteil Dia- 
stase zwei Tausend Gewichtsteile Stärke zerlegen kann. — Viel Arbeit ist darauf 
verwendet worden, festzustellen, ob die Stärkekörner, wie sie die Pflanzen uns 
liefern, aus einem einheitlichen chemischen Stoff oder aus verschiedenen solchen, 
nächstverwandten Stoffen sich aufbauen. Der Hauptbestandteil der gewöhn- 
lichen Stärkekörner ist sicherlich die sogenannte Amylose, jenes Polysaccharid, 
das uns schon bekannt ist. Untersuchungen aus letzter Zeit suchen es nun wahr- 
scheinlich zu machen, daß die bisher angenommene Verschiedenheit unter den, 
in den Aufbau eines jeden Stärkekorns eingehenden, Substanzen nur bedingt sei 
durch eine verschiedene Einlagerung von Mineralstoffen in die Amylose.* 
Stärkekörner, die mit Jod rote Färbungen annehmen, dürften dies ihrem Gehalt 
an dextrinartigen Körpern verdanken. 

Den Bau der Stärkekörner hat man mit dem der Sphärite verglichen, d. h. 
von Kristallkugeln, die aus radial angeordneten, in Schichten gelagerten Kristall- 
nadeln zusammengesetzt sind. Die lebendige Substanz der Leukoplasten, in 
welcher dieser Kristallisationsvorgang sich vollzieht, läßt ihn aber nicht unbe- 
einflußt, wie das ja der Umstand lehrt, daß die Ausgestaltung der Stärkekörner, 
je nach ihrem Ursprung, spezifische Verschiedenheiten zeigt. Die Annahme, daß 
ein Kristallisationsvorgang die Grundlage für die Stärkeform abgibt, wird da- 
durch gestützt, daß auch ein der Stärke nächstverwandtes Polysaccharid, das 
Inulin, das ihre Stelle in den Reservestoffbehältern der Kompositen, beispiels- 
weise der Georginenknollen, einnimmt und dort in gelöstem Zustand gespeichert 
wird, beim Auskristallisieren Sphärite bildet. Dieses Auskristallisieren wird 
künstlich, etwa durch Einlegen inulinreicher Gewebe in 50prozentigen Alkohol 
veranlaßt. Es vollzieht sich somit ohne das Eingreifen von Lebensvorgängen 
und liefert demgemäß ausgeprägte Kristallkugeln. 

K. d.G. III. TV, Bd 2 Zellenlehre etc. -j 


34 


Eduard Strasburger-. Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Kleber Wenn wir einen dünnen Querschnitt durch ein Weizenkorn (Fig. 6), einen 

oder Aieuron. g(,jjj^j|.^^ ^gj. mindestens an einzelnen Stellen auch die Außenschale in sich faßt, 
mit Jodlösung behandeln, so sehen wir, daß in einer Zellschicht, die dicht unter 
dieser Schale liegt, die vorhandenen, kleinen Körnchen sich nicht blau, sondern 
gelbbraun färben. Diese Körner stellen Kleber oder Aieuron dar. Erst auf die 
Kleberschicht folgt im Weizenkorn nach innen das stärkeführende Gewebe. 
Der Kleber oder Gluten ist ein Eiweißstoff, der demgemäß, so wie andere Ei- 
weißstoffe, eine gelbbraune Färbung mit Jod annimmt. In diesem Falle zeigt 
der Kleber die Gestalt kleiner Körnchen. Diese Körner gehen aus Vakuolen 
des Zytoplasmas hervor, die sich mit Eiweißlösungen füllten, und deren Eiweiß 
bei steigender Konzentration der Lösung, und infolge des durch das Austrocknen 
der reifenden Frucht veranlaßten Wasserverlustes, schließlich in fester Form er- 
starrte. Diese Kleberschicht, die in un- 


Fig. 6. ÄußererTeil eines Querschnittes durch einAVeizen- 

körn (Triticum vulgare). /> Fruchthülle, ^ Samenhaut. An 

die Samenhaut grenzt das Endosperm. In diesem a/Aleuron- 

körner, n Zellkern, am Stärkekörner. Vergr. 240. 


serenGetreidekörnern das innere, stärke- 
haltige Gewebe deckt, wird beim Mahlen 
mitsamt der Schale als Kleie von ihm 
getrennt. Am vollständigsten geschieht 
das beim Verfahren, das jetzt allgemein 
beim Mahlen der Weizenkörner befolgt 
wird. Dadurch büßt das Mehl annähernd 
vollständig die durch den Kleber ver- 
tretenen Eiweißstoffe ein. Das bedeutete 
aber bis jetzt insofern nicht einen Ver- 
lust an Nährwert für das Mehl, als bei 
dem üblichen, trockenen Vermählen der 
Kleie die Aleuronzellen nicht zermalmt 
werden, man das Aieuron aus ihnen 
somit nicht befreit. Bleiben aber die 
Aleuronkörner von den Membranen ihrer Zellen umschlossen, so kommt es 
nicht zu ihrer Ausnutzung im Verdauungskanal des Menschen. Erst neuerdings 
gelang es , durch nasse Kleievermahlung die Aleuronzellen zu öffnen. Die 
so erhaltene, breiartige Masse wird getrocknet, dann für sich nochmals ver- 
mählen und dem übrigen Mehle zugesetzt. Sie wird nunmehr verdaut so wie 
das übrige Mehl. Das aus solchem Mehl hergestellte Brot ist aber dunkler. — 
Eiweiß wird als Reservestoff im Samen oft deponiert. Chemisch handelt es 
sich hierbei im allgemeinen um Eiweißstoffe, die als GlobuHne bezeichnet 
werden, und die man außerdem als Legumin in den Erbsensamen, Konglutin 
in Lupinensamen, Edestin in fetthaltigen Samen, u. dgl. m. unterscheidet. 
Fettes Öl ist neben dem Aieuron in dem Gewebe trockener Samen aufgespei- 
chert. In lehrreicher Form würde uns diese Erscheinung bei der Untersuchung 
von Schnitten durch Rizinussamen entgegentreten (Fig. 7). Wir bekämen dort 
verhältnismäßig große, ellipsoidische Aleuronkörner zu sehen, zudem in jedem 
Eiweiß- dieser Körner einen Eiweißkristall und ein Kügelchen, das aus dem Magne- 
kristaUoide. g.^^g^j^ ciuer gepaarten Phosphorsäure mit organischem Paarung besteht. 


Kleber. Eiweißkristalloide 


35 


des Eiweißes. 


ß^ 


Ein Teil des Eiweißes ist also in diesem Falle auskristallisiert zu recht inter- 
essanten Gebilden, die Kristallform haben, dessenungeachtet quellbar sind 
und nach Art sonstiger Eiweißkörper Farbstoffe aufspeichern. Man hat sie daher 
von den echten Kristallen als Kristalloide unterschieden. In ihrer Gestalt ent- 
sprechen sie aber durchaus echten Kristallen, die A. F. W. Schimper durch An- 
wendung der in der Mineralogie üblichen Methoden bei Rizinus als ,, isotrope 
Kristalloide regulär tetraedrisch-hemiedrischer Symmetrie" bestimmen konnte. 
Das Zytoplasma, in welches die Aleuronkörner bei Rizinus eingebettet sind, führt 
reichliche Mengen von Öl, dem bekannten Rizinusöl, das sich, durch das Wasser, 
in welchem wir unsere Schnitte untersuchten, aus diesen verdrängt, an den 
Rändern in großen, stark lichtbrechenden Tropfen sammelt. — In saftigen 
Reservestoffbehältern, sofern diese auch Eiweiß speichern, ist dieses im Zellsaft 
gelöst. Dieses Eiweiß kann man auch in einer Kartoffelknolle nachweisen, wenn 
man auf dünne, durch sie geführte Schnitte Alkohol einwirken läßt. Es bildet 
sich dann ein feinkörniger Niederschlag in den Zellen, der aus diesem Eiweiß 
und in naher Beziehung zu ihm stehenden Amiden besteht. 

Wir wissen bereits, daß die Eiweißsynthese in den Pflanzen sich auch ohne MobiUsierung 
Zutun des Lichtes vollzieht. Die zu dieser Synthese erforderliche Energie ge- 
winnen die grünen Pflanzen ihren Kohlenhydraten 
ab. Das Eiwxiß kann, als kolloider Körper, nicht die 
Membranen der Zellen passieren. Die Landpflanzen, 
ja schon gewisse Abteilungen massigerer Seealgen, 
bilden für den direkten Transport von Eiweiß be- 
stimmte Zellenzüge aus, die durch offene Poren mit- 
einander kommunizieren. Wir werden uns später mit 
ihnen beschäftigen. Um durch geschlossene Mem- 
branen wandern zu können, muß das Eiweiß wieder 
,, abgebaut" werden. Die Zerlegung seines Riesen- 
moleküls in kleinere Moleküle geht auf hydrolytischem Wege vor sich, wie die 
der hochmolekularen Stärke, wenn sie wandern soll. Sie erfolgt ebenfalls unter 
dem Einfluß von Enzymen, und zwar ganz ähnlicher, proteolytischer Enzyme, 
wie es auch jene sind, die in den Verdauungswegen des tierischen Körpers die 
als Nahrung aufgenommenen Eiweißkörper zerlegen. In den grünen Pflanzen 
treten unter den für die Wanderung bestimmten, aus fortgesetzten Spaltungen 
hervorgegangenen Abbauprodukten des Eiweißes besonders auffällig die Amide 
hervor, unter ihnen am häufigsten das Asparagin, d. h. das Amid der Amino- 
bernsteinsäure. Doch scheinen in diesen Amiden nicht mehr die primären Abbau- 
produkte des Eiweißes, sondern aus diesen durch neue Synthesen wieder herge- 
stellte Körper vorzuliegen. Bei Sauerstoffabschluß findet nur die primäre Eiweiß- 
hydrolyse statt, und es stellen sich als Produkte dieser, Tyrosin und Leuzin, 
und nur ganz unbedeutende Mengen von Asparagin ein. Bei Luftzutritt hin- 
gegen, somit wenn Sauerstoff zur Verfügung steht, geht aus diesen primären Pro- 
dukten durch synthetische Reaktion Asparagin hervor. Das Asparagin führt den 
Namen nach den Spargelsprossen, die man für kulinarische Zwecke vergeilen 


Fig. 7. .»/Zelle aus dem Eudosperm 
von Ricinus communis unter Wasser 
beobachtet. B einzelne Aleuron- 
körner unter Olivenöl. /• Eiweiß- 
kristalle, g- Globoid. Vergr. 500. 


^5 Eduard Strasburger-. Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

läßt, und aus denen man es zuerst gewann. In Spargelstücken, die man in Alkohol 
einlegt, bilden sich Sphärokristalle von Asparagin, welche beweisen, daß hier 
ein kristalloider, also für die Wanderung durch Membranen wohl geeigneter 
Körper vorliegt. Man hat daher die Rolle des Asparagins für die Beförderung 
von Eiweißkörpern mit jener des Zuckers bei dem Transport der Kohlenhydrate 
verglichen.* Die an geeignete Orte beförderten Abbauprodukte der Eiweiß- 
körperwerden dort zu deren Wiederaufbau verwendet. Fehlen die hierzu nötigen 
Kohlenhydrate, so häuft sich das Asparagin an solchen Stellen an. So in den 
vergeilten Spargelsprossen, die in der Dunkelheit erzogen werden, nicht ergrünen 
und daher aus Mangel an Chlorophyll und Licht keine Kohlenhydrate bilden 
können. — Untersucht man mikroskopisch auf Schnitten Rizinussamen während 
der Keimung, so sieht man in dem Maße, als letztere fortschreitet, die Aleuron- 
körner schwinden. Sie werden mit Hilfe von Enzymen abgebaut und der Re- 
servestoff, den sie darstellen, wird in solcher Weise mobilisiert. 
Abbau und Wie dlc Pflanze die Kohlenhydrate und die Eiweißstoffe mit Hilfe von 

Synthese im tie- Enzvmen abbaut, um aus diesen Bausteinen erst wieder die Substanz ihres 

rischen Körper. •' 

Körpers aufzubauen, oder sie als Energiequellen zu benutzen, so tut dies auch 
das Tier. Es herrscht in dieser Beziehung zwischen der Tätigkeit pflanzlicher 
und tierischer Protoplasten die größte Übereinstimmung. Auch im tierischen 
Körper geht eine Zerlegung der großen Moleküle der aufgenommenen Nahrungs- 
stoffe durch Hydrolyse, ihrem Wiederaufbau durch Synthese voraus. Aus die- 
sem Nachweis, der im besondern durch Emil Abderhalden geführt wurde, hat 
sich ergeben, daß die synthetische Leistungsfähigkeit des tierischen Körpers 
weit größer ist, als man noch bis vor kurzem angenommen hat. Es ist Emil 
Abderhalden auch durch direkte Versuche gelungen, die komplizierten Ver- 
bindungen der Nahrungsmittel durch ihre chemischen Bausteine zu ersetzen, 
und da die Chemie diese bereits aus anorganischen Stoffen künstlich herzu- 
stellen vermag, so ist damit auch eine künstliche Ernährung der Tiere mit 
Umgehung der Pflanze theoretisch gelungen. Nur theoretisch, denn praktisch 
wird auch weiterhin die Pflanze fortfahren, die Ernährerin des Tieres zu sein, 
da ihre Arbeit in Schaffung der Kraftquellen durch Verwertung des Sonnen- 
lichtes, so wie das schon für die künstliche Synthese der Eiweißkörper betont 
wurde, die billigsten, und man darf wohl auch annehmen, die schmackhaftesten 
Nahrungsmittel liefern wird. 
Eingreifen der Wie übrigcus dic grüucu Pflanzen des Beistandes solcher Bakterien be- 

Bakterien in den ^jürfcn, wclchc dlc Stickstoffvcrbindungen, die den Stoffwechselprodukten der 

Kreislauf der ' o • o i 

organischen Ticrc und dcn Leibern toter Tiere und Pflanzen entstammen, zu Salpetersäure 
oxydieren, die der grünen Pflanze im Salpeter als Stickstoffquelle dient, so 
vermögen die höher organisierten Tiere andererseits, allem Anschein nach nicht, 
das in größter Menge von den grünen Pflanzen erzeugte Kohlenhydrat, die 
Zellulose, zu verwerten, ohne Mithilfe der ihren Darm bewohnenden Bakterien. 

Kalziumoxalat. Da wir das Ziel verfolgen, zunächst die geformten Einschlüsse pflanzlicher 

Zellen kennen zu lernen, so wenden wir uns jetzt an den Oxalsäuren Kalk, 
dessen Kristalle als eine äußerst häufige Erscheinung in pflanzlichen Geweben 


Eiweißabbau und Synthese. Kalkoxalat 77 

gelten müssen. Selbst solche Pflanzen, die als kalkfeindlich bekannt sind, die 
dementsprechend kalkarme Standorte bevorzugen, nehmen erhebliche Mengen 
gelöster Kalksalze aus dem Boden in ihren Körper auf. In diesem wird aber 
meist der größte Teil des Kalkes durch Oxalsäure, welche die Protoplasten nach 
Bedarf hierfür bilden, in der Form von sehr schwer löslichem Kalziumoxalat 
gebunden. Man findet dieses dann im Innern der Zelle deponiert oder in deren 
Membran eingelagert vor. Protoplasten, die als Behälter von Kalziumoxalat 
fungieren, sterben meistens alsbald ab. Das Kalziumoxalat kann mit sehr zahl- 
reichen und winzigen Kristallen seinen Behälter füllen und stellt dann den so- 
genannten Kristallsand dar. Oder es hat sich zu einem einzigen, verhältnis- 
mäßig großen Oktaeder, oder einer morgensternförmigen Kristalldruse, oder 
endlich zu einem Bündel nadeiförmiger Kristalle geformt. Ganz 
allgemein bleibt das Kalziumoxalat von einer weiteren Verwen- 
dung im Pflanzenkörper ausgeschlossen, doch hat man, wenn auch 
nur unter künstlichen Bedingungen, Erscheinungen beobachtet, 
die seine Wiederauflösung in einer Zelle unter bestimmten Be- 
dingungen nicht mehr als ganz unmöglich erscheinen lassen. Die 
Auflösung erfolgte aber auch in dem erwähnten Falle nicht, um 
das Kalziumoxalat wieder in den Stoffwechsel der Pflanze einzu- 
führen, vielmehr nur, weil die Zellen künstlich zu einer bedeu- 
tenden Erhöhung ihres osmotischen Druckes veranlaßt wurden. 
Sie mögen dabei den Säuregehalt ihres Zellsaftes so gesteigert 
haben, daß dieser das Kalziumoxalat löste. — Doch ein ganz be- 
deutender, abgeleiteter Nutzeffekt, also ein ökologischer Vorteil, 
erwächst den Pflanzen, die damit ausgestattet sind, aus den ,,Ra- Fig. 8. Eine mit Raphiden. 
phiden", jenen zuvor erwähnten Kristallnadeln, die in Bündeln nem Raphiden- 
innerhalb ihres Behälters liegen (Fig. 8). Wenn solche Raphiden ^Z^""^ r'!i"'^ 

° ^ ° ' ^ Zelle aus derRin- 

einer Pflanzenart zukommen, hält jedes ihrer Individuen auch de von Dracaena 
zäh daran fest, sie auszubilden. Man kann, wie es durch W. Benecke phidenbündei. 
geschehen ist, die Ernährung einer Pflanze im Versuch durch Dar- vergr. 100. 
reichung entsprechender Nährstoffe so regulieren, daß die Veranlassung zur Bil- 
dung von Oxalsäure für sie wegfällt. Dann kommt es auch nicht zur Bildung von 
Kalziumoxalat in ihren Geweben, ausgenommen die Raphiden, die auch unter 
solchen Umständen fast vollzählig sich einstellen. Diese Raphiden schützen 
aber in wirksamster Weise die Keimlinge und jüngeren Teile einer Pflanze gegen 
Schnecken, die zu den gefährlichsten Feinden der Pflanzenwelt gehören. Diese 
Tiere zerkleinern mit ihrer wie eine Raspel wirkenden Zunge das pflanzliche 
Gewebe, um es zu verzehren, müssen aber an dieser Tätigkeit durch Raphiden, 
wo solche vorhanden sind, rasch gehindert werden. Denn diese feinen Nadeln 
bohren sich naturgemäß in die Zunge des Tieres ein. Unter Umständen kann 
auch der Mensch die Wirkung solcher Raphiden an sich erproben, und zwar dann, 
wenn er viel Weinbeeren verzehrt hat und deren Haut mit Zunge und Zähnen 
ausquetschte. Dann stellt sich bei ihm nach einiger Zeit ein Brennen auf Zunge 
und Gaumen ein, dessen Ursache er sich wohl meist nicht zu erklären weiß. Es 


38 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


rührt von den in diese Teile eingedrungenen Kristallnadeln her. Gewisse Wein- 
beersorten sind besonders reich an Raphiden und daher für Weintraubenkuren 
nicht geeignet. Zum Unterschied von den meisten anderen, Kalziumoxalat- 
kristalle führenden Zellen behalten die mit Raphiden ausgestatteten ihren le- 
bendigen Zustand bei. Das aus zahlreichen, einander parallelen Nadeln von 
gleicher Länge zusammengesetzte Raphidenbündel liegt im Protoplasten ein- 
gebettet innerhalb einer mit Schleim erfüllten Vakuole. 

Besonders eigenartig wird das Verhalten der die Raphiden führenden Zellen 
bei manchen Arongewächsen (Araceen), so vornehmlich bei Pistia stratiotes, 
einer in den Tropen weit verbreiteten, auf der Oberfläche des Wassers schwim- 
menden Pflanze, die in unseren ,,Victoria"-Häusern häufig anzutreffen ist. In 
Westindien wird diese Pflanze sehr treffend Wasserlattich genannt, da sie in 

der Tat äußere Ähnlichkeit mit einem Salatkopf zeigt. 
An Schnitten durch die Blätter dieser Pflanze fallen 
bei mikroskopischer Betrachtung die Raphidenzellen 
als spindelförmige Gebilde auf, deren mittlerer Teil 
zwischen andern Zellen eingefügt ist, welche Luft- 
höhlen umgeben, deren beide Enden aber frei in 
diese Lufthöhlen hineinragen (Fig. 9, A). An ihren 
beiden Enden sind die Raphidenzellen nur durch 
eine sehr zarte Membran abgeschlossen. Wird eine 
solche Zelle von einem Tier verletzt, so quillt der 
ihre Raphiden umhüllende Schleim aus und drückt 
die Raphiden, meist einzeln nacheinander, durch die 
zarte Wand der Enden nach außen hervor (Fig. 9, B). 
Dieses Abschießen der Nadeln erfolgt mit ansehn- 
hcher Gewalt, kann also das angreifende Tier sehr 
wohl verwunden. — Da man leicht geneigt sein kann, 
ökologische Nutzeffekte sich zurechtzulegen, so erlangen sie im wesentlichen erst 
dann wissenschaftlichen Wert, wenn sie durch Versuche gestützt sind. Dem- 
entsprechend war Ernst Stahl bemüht, durch Verfütterung raphidenhaltiger, 
sowie künstlich von ihren Raphiden befreiter, Pflanzenteile an Schnecken ihren 
tatsächlichen Schutzwert nachzuweisen. Da aber auch der Ausfall solcher Ver- 
suche durch sekundäre Ursachen beeinflußt werden kann, so bleiben sie viel- 
fach nicht unangefochten. Das soflte auch Ernst Stahl erfahren. In der Haupt- 
sache dürfte er aber Recht behalten. 

Eine Aufzählung aller Stoffe, die in Tropfenform oder gelöst im pflanz- 
lichen Zytoplasma oder Zellsaft vertreten sind, würde fast ins Unendliche an- 
wachsen und hätte an dieser Stelle auch keinen Zweck. Also beschränke ich 
mich auf die Heranziehung solcher Stoffe, welchen eine besondere Bedeutung 
im Leben der Pflanze, in physiologischer oder ökologischer Beziehung, zu- 
kommt. 
Zucker. Welche wichtige Rolle den Zuckerarten hierbei zugefallen ist, wissen wir 

bereits, ja es läßt sich dreist behaupten, daß sie das vornehmste organische 


Fig. 9. In A intakter Raphideii- 
schlauch im Blatt von Pistia stratio- 
tes. In B offenes Ende eines Raphi- 
denschlauches mit teilweise entleerten 
Raphiden. Nach G. Haberlandt. 
Vergr. etwa 150. 


Bedeutung" der Raphiden. Zucker. Inulin. Organische Säuren ^g 

Nahrungsmittel der lebenden Wesen sind. Sie stellen denjenigen Vorrat an 
Spannkräften dar, aus dem diese der Hauptsache nach schöpfen, um ihren 
Lebensunterhalt zu decken. Traubenzucker ist in den meisten pflanzhchen 
Zellen, nur jene der Pilze ausgenommen, vertreten, auch Rohrzucker sehr ver- 
breitet, Zucker als solcher aber weniger als die Stärke geeignet, in Reserve- 
stoffbehältern aufbewahrt zu werden. Denn er nimmt in gelöster Form viel 
mehr Raum als diese in Anspruch, entwickelt zudem in stärkerer Konzen- 
tration zu hohe osmotische Druckkraft. Immerhin haben sich gewisse Pflanzen 
darauf eingerichtet, Rohrzucker zu speichern, und aus ihnen schöpfen wir 
unseren Vorrat an kristallinischem Zucker, so aus dem Zuckerrohr und der 
Zuckerrübe. Wie groß die Zuckerrüben dabei werden, weiß jeder, und wenn 
in besonders zuckerreichen unter diesen Rüben die Konzentration des Rohr- 
zuckers im Zellsaft bis auf 20 Prozent steigt, so wird dadurch ein Druck erzeugt, 
der weit über das gewohnte Maß hinausgeht und ganz besondere Anpassungen 
verlangt. Von dem Traubenzucker, der ein Monosaccharid ist, unterscheidet 
sich der Rohrzucker dadurch, daß er zwei Zuckermoleküle in einem Molekül 
vereinigt: er gehört zu den Disacchariden. Er zerfällt in ein Molekül Trauben- 
zucker und ein Molekül Fruchtzucker. Auch diese Spaltung vollzieht sich unter 
dem Einflußeines Enzyms, des Invertins (Saccharase). Das entstandene Zucker- 
gemisch wird als Invertzucker bezeichnet. — Schon wesentlich vorteilhafter muß 
es erscheinen, wenn die Kompositen ihr Kohlenhydrat als Inulin in den Reserve- 
stoffbehältern speichern. Zwar ist auch das Inulin dort im Zellsaft gelöst, inuiin. 
allein in kolloidaler Form, so daß es durch die Membranen nicht geht und so- 
mit ohne Schwierigkeit in der Zelle zurückgehalten werden kann. Andererseits 
verlangt es, weil gelöst, große Reservestoffbehälter, wie man das an den Wurzel- 
knollen der Georgine oder des Topinambur sieht. Die Konzentration der Lösung 
kann bis auf 15 Prozent steigen, dann fällt der Zellsaft in den Schnitten auch 
durch seine stärkere Lichtbrechung auf. Fügt man Alkohol hinzu, so schlägt 
sich das Inulin in solchen Zellen in Gestalt eines feinen Pulvers nieder. Ersetzt 
man den Alkohol durch Wasser und erwärmt ein wenig das Präparat, so löst 
sich der Niederschlag wieder auf. Wir haben schon früher erfahren, daß man 
das Inulin auch in Sphäriten aus inulinreichen Geweben auskristallisieren lassen 
kann. Bei der Spaltung zerfällt das Inulin in lauter Fruchtzuckermoleküle, 
und auch für diese Spaltung ist ein Enzym, die Inulase, notwendig. 

Die Flüssigkeit, die den Saftraum der Zelle erfüllt, reagiert für gewöhnlich organische 
sauer, weil sie organische Säuren, bzw. saure Salze dieser Säuren, in Lösung hält, 
Apfel- , Wein-, Zitronensäure wiegen unter den Säuren vor. Sie stellen, wie oft nach- 
weisbar ist, Produkte unvollständiger Oxydationen des Zuckers bei der Atmung 
vor. So ist es bei den Fettpflanzen, den sogenannten Sukkulenten, die auf solche 
Weise einen Verlust an Kohlensäure vermeiden. Darauf müssen sie aber be- 
dacht sein, da ihre dem Leben an trockenen Standorten angepaßten, fleischigen 
Gewebe und einen festen Abschluß bietenden Oberhäute den Gasaustausch 
mit der Umgebung erschweren. Daher sie des Nachts die Verbrennung des 
Zuckers nur bis zur Entstehung organischer Säuren oxydieren und den Vorgang 


Säuren im Zell- 
saft. 


40 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


erst am Tage weiter bis zur Bildung von Kohlensäure fortsetzen, die, statt in die 
umgebende Atmosphäre wie sonst zu entweichen, von dem Chlorophyllapparat 
ergriffen und zu erneuter Synthese von Kohlenhydraten verwendet wird. 
Doch auch in anderen Fällen dürfen die organischen Säuren im Zellsaft als 
Produkte unvollständiger Oxydation des Zuckers gelten, wobei ihre Aufgabe 
darin besteht, im Verein mit andern kristalloiden Stoffen, den Turgor der Zelle, 
dessen hohe Bedeutung uns bereits bekannt ist, zu regulieren. — Rote und 
blaue Farbstoffe, die in bestimmten Fällen auch dunkelrot, violett, dunkelblau 
und selbst schwarzblau werden, färben den Zellsaft bunter Pflanzenteile. Man 
Anthokyane. faßt sic als Authokyauc zusammen. Ihre chemische Natur ist wenig aufgeklärt. 
Sie werden in letzter Zeit als Oxydationsprodukte eines farblosen Chromogens, 
einer Verbindung, die durch Hydrolyse von Glykosiden entstehen soll, ange- 
sehen. Ihre roten Färbungen deuten auf eine saure, die blauen auf eine alka- 
lische Reaktion des Zellsaftes hin. Wie Hans Fitting neuerdings fand, zeigen 
die in Wasser gelösten Rückstände der Alkohol- bzw. Wasserextrakte solcher 
Blüten, wenn sie abwechselnd erwärmt und abgekühlt werden, meist reversible 
Farbenänderung. Diese Erscheinung wurde von Hans Fitting an den Blüten 
zweier Reiherschnabelarten [Erodium gruinum. und ciconium) auch in lebendem 
Zustande beobachtet. Die bei kühler Witterung intensiv blauen Blüten werden 
bei hinreichender Erwärmung weinrot bis rosa, um bei fallender Temperatur 
zum Blau zurückzukehren. — Die auffällige Rotfärbung junger Triebe, die be- 
sonders bei starkerBelichtung und trocknem Wetter sich einstellt, wird mit der 
Anhäufung von Zucker in den Zellen, die unter solchen Bedingungen sich einstellt, 
in Verbindung gebracht. Wir erwähnten früher, daß auch bei der herbstlichen 
Rotfärbung der Laubb lätter der Zucker eine Rolle zu spielen scheint. Nach Ernst 
Stahl soll die Absorption der Wärmestrahlen durch den roten Farbstoff bei tro- 
pischen Gewächsen die Transpiration in erwünschter Weise fördern. Daß roter 
Farbstoff in den Geweben ohne alle Beziehung zum Licht und sicherlich auch 
ohne allen Nutzeffekt gebildet werden kann, lehrt augenscheinlich die rote Rübe, 
die ihren Farbstoff im Erdboden erzeugt. Es gibt auch Fälle, wo ein gelber 
Farbstoff im Zellsaft gelöst ist, so in den Blüten gelber Georginen; doch kommt 
das im ganzen genommen selten vor, das Gelb der meisten Blüten wird vielmehr 
durch entsprechend gefärbte Chromoplasten bedingt. 
Gerbstoffe. Gcrbstoffe sind so verbreitet in den Pflanzen, zudem für den Menschen in 

technischer Beziehung so wichtig, daß sie von jeher die Aufmerksamkeit auf 
sich gezogen haben. Sie füllen im Zytoplasma kleinere oder größere Vakuolen 
an, und diese fallen dann durch ihre starke Lichtbrechung auf. Sie stellen wohl 
stets ein Endprodukt des Stoffwechsels dar, das keine Verwendung mehr findet. 
Nutzlos sind sie dessenungeachtet für den Pflanzenkörper nicht, da sie ein 
wirksames Schutzmittel gegen Atmosphärilien, Mikroben und auch höhere Tiere 
bilden. Die dikotylen Holzgewächse imprägnieren die Zellwände ihres ,, Kern- 
holzes" meist mit Gerbstoffen, bzw. Gerbstoff derivaten, und erhöhen dadurch 
seine Widerstandsfähigkeit. Es ist antiseptisch geschützt gegen niedere Orga- 
nismen und wird auch gemieden von Holzwürmern. Auch die Rinden der Bäume 


Gerbstoffe, Glykoside. Alkaloide ai 

ziehen meist aus dem gleichen Schutzmittel einen Vorteil, und wo der Gerbstoff 
in solchen Mengen in einer Rinde angehäuft ist, wie etwa bei der Eiche, ver- 
wenden wir sie zum Gerben tierischer Häute, die dadurch auch sehr resistent 
gegen äußere Einflüsse werden. 

Eine Bezeichnung wie Gerbstoff knüpft auch bei dem Uneingeweihten an Glykoside 
bestimmte Vorstellungen an. Weniger dürfte das bei dem Namen Glykosid der 
Fall sein. Der Chemiker gibt die Erklärung, daß es sich um Verbindungen von 
Zucker mit organischen Resten verschiedener Art, wie Phenolen, Alkoholen 
u.dgl. m. handelt. Sie bilden zweifellos keine chemische Gruppe von einheitlichem 
Charakter und spielen auch physiologisch verschiedene Rollen. So können sie 
Reservestoffe darstellen, von welchen der Zucker nach Bedarf wieder abgespal- 
ten wird, oder auch keine weitere Verwendung im Stoffwechsel der Pflanze fin- 
den. Dann dienen sie ihr aber des öfteren noch durch ihre Giftigkeit oder ihren 
üblen Geschmack. Das Digitalin hält wirksam die Tiere von den Fingerhut- 
arten ab, die scharfen Senföle von bestimmten Arten der Gattung Sinapis und 
Brassica. Bei diesen liegt noch eine besondere ökologische Einrichtung vor. 
Die durch ihren Schwefelgehalt ausgezeichneten Senföle sind nämlich in den be- 
treffenden Pflanzen nicht als solche, sondern in Form verschiedener Glykoside, 
wie Myronsäure, Sinaibin u. dgl. m. vertreten, aus denen erst unter Einwirkung 
eines Enzyms, des Myrosins, das Senföl frei wird. Diese Glykoside und das En- 
zym sind aber in verschiedenen Zellen der Pflanze eingeschlossen und wirken 
daher aufeinander nicht ein. Es geschieht das erst, wenn durch Verwundung 
diese Zellen geöffnet werden und ihr Inhalt sich vermischt. Ebenso sind es ver- 
schiedene Gewebe, die in den Samen von Pfirsich, Aprikosen, bittern Mandeln 
und vieler anderen Pomaceen und Prunaceen einerseits das Amygdalin, an- 
dererseits das dieses Glykosid spaltende Enzym, das Emulsin, führen. Kommen 
aber beide Stoffe beim Zermalmen solcher Samen in Berührung, so wird das 
Glykosid in Blausäure (Zyan Wasserstoff säure), Bittermandelöl und Zucker 
aufgespaltet. Die zu den furchtbarsten Giften gehörende Blausäure kann 
dann in Wirkung treten. 

So gibt es denn auch zahlreiche, giftige Alkaloide, mit deren Hilfe die Pflan- Aikaioide. 
zen sich verteidigen. Ihre Namen sind uns zum Teil geläufig aus ärztlichen Ver- 
ordnungen: so Strychnin, Veratrin, Atropin, Chinin, Morphin, Akonitin, Ko- 
kain, und zu ihnen gehört auch das in der Tabakpflanze vertretene Nikotin. 
Leo Errera machte schon vor längeren Zeiten darauf aufmerksam, daß es be- 
sonders häufig die Früchte und Samen der giftigen Pflanzen sind, in welchen der 
giftige Stoff sich häuft. Sie bedürfen ja aber auch des erhöhten Schutzes. An- 
dererseits vermag auch das wirksamste Gift nicht alle Feinde von der Pflanze 
abzuhalten. Es gibt unter denTieren ,, Spezialisten", wie Ernst Stahl sie nannte, speziaUsten 
die sich dem Gift gewachsen zeigen. Kaninchen, Meerschweinchen, verschiedene 
Vögel, vor allen die Amseln, sind verhältnismäßig immun gegen Atropin. Die 
giftige Zypressenwolfsmilch {Euphorbia cyparissias) wird von den Wieder- 
käuern, Nagern, Schnecken, Heuschrecken und den meisten anderen Tieren ge- 
mieden, während die Raupe des Wolfsmilchschwärmers {Sphinx euphorbiae) 


Antitoxine, 


42 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

sich an ihr labt. Verschiedene Schnecken ernähren sich sowohl von Pilzen, die 
für uns eßbar sind, als auch von solchen, mit denen wir uns vergiften würden. 
Und so, wie in den Beziehungen zu den Giften, gibt es Spezialisten auch gegen- 
über den von uns zuvor behandelten Raphiden. Für die Raupen der Schmetter- 
lingsgattung Sphinx, Untergattung Deilephila, scheinen die Raphiden geradezu 
einen notwendigen Bestandteil der Nahrung auszumachen. 

Purinkörpef. Den Alkaloidcn wcrdeu auch die sog. Purinkörper angereiht, aus denen der 

Mensch die von ihm am meisten begehrten Reizmittel, das Coffein bzw. Thein, 
und das Theobromin schöpft. Er genießt sie im Kaffee, im Tee und in der Scho- 
kolade. Es sind Körper sehr naher Verwandtschaft mit der Harnsäure, Pro- 
dukte des Zerfalls protoplasmatischer Substanzen. Aus dem tierischen Körper 
werden sie ausgeschieden, während sie im pflanzlichen, wie so viele andere 
Endprodukte des Stoffwechsels, verbleiben, weil es nicht so leicht ist wie im 
tierischen Körper, sie nach außen zu schaffen. Ein Schutz scheint aus ihrem 
Vorhandensein für die Pflanze nicht zu erwachsen. 

Toxine und Die Toxine sind außerordentlich starke Gifte, welche das Protoplasma ge- 

wisser Organismen als Angriffsmittel gegen andere erzeugt, um sie zu töten. 
Das Protoplasma der Bakterien ist im besonderen durch solche Fähigkeiten 
ausgezeichnet. Das Protoplasma des angegriffenen Organismus setzt sich durch 
Bildung von Gegengiften, Antitoxinen, zur Wehr. 
Fette. In einer gewissen Beziehung ist es noch vorteilhafter für die Pflanze, Fette 

in ihren Reservestoffbehältern aufzuspeichern, als wie Kohlenhydrate. Denn 
die Fette sind sauerstoffärmer als die Kohlenhydrate, entwickeln daher beim 
Verbrennen noch mehr Wärmeeinheiten (Kalorien) wie diese, stellen somit einen 
noch größeren Energievorrat für sie dar. Daher fetthaltige Samen überaus 
verbreitet bei den phanerogamen Pflanzen sind, und zwar enthalten diese Samen 
fettes Öl. Ihr Gehalt an letzterem kann so groß sein, daß er bis 70 Prozent 
des Trockengewichts der ganzen Samen beträgt. Das Ol wird in dem reifenden 
Samen aus Kohlenhydraten, vornehmHch Glykose, erzeugt.* Es stellt in che- 
mischer Beziehung eine Mischung von Glyceriden gesättigter und ungesättigter 
Säuren dar. Letztere dominieren im reifen Samen, was von Vorteil ist, weil sie 
bei der Keimung besonders viel Wärme liefern. Bei dieser Keimung treten 
wieder die Kohlenhydrate, Zucker und Stärke auf, während das Ol schwindet. 
Auch diese Umwandlungsprozesse stehen unter der Herrschaft eines Enzyms, 
der Lipase. Ähnliche Vorgänge spielen sich in den Rinden vieler unserer Bäume 
ab, wenn dort die Stärke schwindet und an ihrer Stelle Fett auftritt. Die Stärke, 
mit der die Rinde unserer Bäume im Herbst sich angefüllt zeigt, nimmt dort bei 
den weichholzigen Arten, wie Linde und Birke, bei sinkender Temperatur zu 
Wintersanfang ab und wird durch Fett und Zucker ersetzt. Spätestens Mitte De- 
zember ist i n unseren Breiten der ganze Vorgang vollzogen. Im Frühjahr beginnt 
bei den nämlichen Bäumen die Stärke wieder zu erscheinen. Bei höheren Tem- 
peraturen geht diese ihre Bildung so rasch vonstatten, daß man sie direkt in mikro- 
skopischen Schnitten, die man durch geeignete Mittel eine Zeitlang am Leben 
erhält, verfolgen kann. Die Pflanzen wandeln mit Leichtigkeit Kohlenhydrate 


Fette, Ätherische Öle, Harze, Kautschuk 42 

in Fette, und umgekehrt Fette in Kohlenhydrate, um. Solche Prozesse des 
wiederholten Umbaus sind im Pflanzenreiche eine häufige Erscheinung, so 
ja auch wenn innerhalb der Bahn des wandernden Zuckers vorübergehend die 
schon früher erwähnte ,,transitorische" Stärke auftritt. Das sind Leistungen, 
welche der lebende Protoplast spielend zu vollbringen scheint, an welchen 
unsere Bemühungen in chemischen Laboratorien aber noch scheitern. 

Ganz anderer chemischer Natur wie diese pflanzlichen Fette sind die von Ätherische öie 
den höher organisierten Gewächsen produzierten, ätherischen Öle und Harze, 
die unter denTerpenen ihrenPlatz finden. Man findet sie als stark lichtbrechende 
Tröpfchen im Zellinhalt verteilt. Sie stellen wirksame Schutzmittel für die 
Pflanzen dar. Den ätherischen Ölen kommt ein scharfer, brennender Ge- 
schmack zu; zudem wirken sie oft als Gifte auf die Tiere ein. Neuerdings hat 
ein ätherisches Öl, das von den Endzellen der Haare unserer Zimmerprimel, der 
Primula sinensis und ohconica erzeugt wird, infolge der schädigenden Wirkung, 
die es auf manche Menschen ausübt, die Aufmerksamkeit auf sich gelenkt. Die- 
ses ätherische Öl macht sich durch seinen besonderen Duft bemerkbar, für die 
meisten Menschen ist es unschädlich. Wer aber eine Idiosynkrasie gegen dieses 
flüchtige Öl hat, setzt sich durch Berührung der Pflanze einer Hautentzündung 
aus; er kann sich zudem Anschwellungen im Gesicht, wenn er dieses der Pflanze 
nähert, und auch schwer heilbare Augenentzündungen zuziehen. — • Anderseits 
dienen die flüchtigen Öle in den Blüten unserer höchst organisierten Pflanzen zur 
Anlockung der Insekten, die deren Duft schon aus weiter Ferne spüren. Solche In- 
sekten suchen die Blüten nicht auf, um sie zu schädigen, sondern um den Nektar 
oder Pollen in ihnen zu sammeln, wobei sie unbewußt deren Bestäubung ver- 
mitteln. — Harze bieten den Pflanzen, die sie führen, den Vorteil, daß sie an 
der Luft erstarren und so den raschen Abschluß einer entstandenen Wunde 
bewirken können. 

Der Wundverschluß soll auch durch die kautschukartigen Substanzen, die Kautschuk, 
in den Milchsäften mannigfacher Pflanzen vertreten sind, gefördert werden, 
doch gehen die Ansichten darüber noch auseinander. Sein milchiges Aussehen 
verdankt der Milchsaft eben diesen kautschukartigen Stoffen, die in ihm in Ge- 
stalt winziger, erst bei starker Vergrößerung sichtbarer Kügelchen suspendiert 
sich zeigen. Man weiß jetzt, daß im Kautschuk ein ,, ungesättigter Kohlen- 
wasserstoff" von hohem Molekulargewicht, zudem ein kolloidaler Körper vor- 
liegt. Es sind ungeheure Werte, die heute der Kautschuk einschließlich der ihm 
nächst verwandten Guttapercha und Balata repräsentiert, und das Gebiet seiner 
Verwendung wächst noch in solchem Maße, daß die Anstrengungen begreiflich 
erscheinen, die seit längerem schon gemacht werden, um ihn künstlich, d. h. 
auf dem Wege chemischer Synthese, außerhalb des pflanzlichen Organismus, 
herzustellen. Das ist nun F. Hofmann und auch C. Harries durch Polymeri- 
sation des leichtflüssigen Kohlenwasserstoffes Isopren gelungen, ohne daß sich 
zurzeit voraussagen ließe, ob dieses künstliche Produkt in Wettbewerb mit 
dem natürlichen wird treten können. Als Kautschukpflanzen kommen die Fa- 
milien der Euphorbiazeen, Urtikazeen, Apozynazeen vornehmlich in Betracht, 


44 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Guttapercha und Balata werden von Sapotazeen geliefert. Da der Milchsaft in 
diesen Pflanzen weitverzweigte, zusammenhängende Röhrensysteme füllt und 
unter dem Druck von gespannten Membranen steht, so tritt er bei Verletzungen 
aus der Wunde hervor. So kann er auch ein Schutzmittel durch die giftigen 
Stoffe, vornehmlich Alkaloide, die er öfters führt, abgeben. 
Glykogen. Auch Glykogen, ein Polysaccharid, das man früher für ein spezifisch tieri- 

sches Staffwechselprodukt hielt, und das, weil in der Leber der Tiere besonders 
reichlich vertreten, den Namen ,, Leberstärke" erhielt, konnte durch LeoErrera 
in den unteren Abteilungen des Pflanzenreichs in reichlichen Mengen nachge- 
wiesen werden. Es scheint für die Pilze eine ähnliche Bedeutung zu haben, 
wie Stärke und Zucker für die höher stehenden Gewächse. Im tierischen Körper 
wird es synthetisch aus Monosacchariden aufgebaut, in welche das kompli- 
zierte Molekül der als Nahrung aufgenommenen, pflanzlichen Kohlenhydrate 
zuvor zerlegt wurde. 
Enzyme, Euzyme (Fermente)* haben wir schon oft zu nennen gehabt. Je mehr un- 

ermeno. g^^^ Kcnntnissc f ortschrcitcn, um so bedeutender erscheint die Rolle, die wir 
diesen Katalysatoren in den Lebensvorgängen zusprechen müssen. Würden 
sie nicht in die mit diesen verknüpften chemischen Prozesse eingreifen, so wäre, 
bei der in den Organismen herrschenden Temperatur, ihr Gang so langsam, 
daß das Leben zum Stillstand kommen müßte. Die lebenden Wesen verfügen 
über ein noch vor kurzem nicht geahntes Rüstzeug solcher Enzyme, welche 
ihr Protoplasma nach Bedarf bilden, deren Menge es den Umständen gemäß 
regulieren, deren Wirkungen es nötigenfalls durch ,,Antienzyme" aufheben 
kann. Es werden nicht etwa verschiedene Umsetzungen durch dasselbe En- 
zyn5 bewerkstelligt, vielmehr benutzt der Protoplast für einen jeden bioche- 
mischen Vorgang ein besonderes Enzym. Die Enzyme sind, wie sich W. Palladin 
ausdrückt, die wichtigsten Arbeiter im Dienste des Protoplasmas. Das haben 
wir bereits für eiweißspaltende Enzyme, für Diastase, Invertin, Inulase, 
Myrosin, Emulsin, Lipase erfahren. E. Buchner hat sogar ein Atmungsenzym, 
die Zymase, aus der Hefe befreit, und W. Palladin sucht zu begründen, daß 
auch die Atmung der höheren Pflanzen nur eine Summe fermentativer Vor- 
gänge darstelle. Und so mehrt sich dauernd die Zahl der Lebensprozesse, 
für die das Eingreifen der Enzyme festgestellt ist und eröffnet überaus frucht- 
bare Ausblicke in die Zukunft. Von großer Tragweite ist die Tatsache, daß man 
mit Enzymen, die man den lebenden Wesen abgewonnen hat, die Vorgänge, 
die sie in deren Körpern einleiten, auch außerhalb derselben zu veranlassen 
vermochte. So verwandelt die in den Pflanzen sehr verbreitete Diastase, wie 
früher schon angegeben wurde, Stärkekleister in Zucker; man kann mit pro- 
teolytischen Enzymen, die man den Organismen entzogen hat, Eiweißkörper 
spalten; ja, es machte E. Buchner im Jahre 1897 die fundamentale Entdeckung, 
daß sich mit Zymase eine Zuckerlösung in alkoholische Gärung versetzen läßt. 
Bei entsprechender Behandlung vermag man eine Pflanze zu töten, ohne daß 
ihre Enzyme unwirksam werden; oder man zerstört nach Wunsch auch diese, 
so wenn man die Temperatur bis auf 100° erhöht. Solche tote Pflanzen, in 


Enzyme 45 

welchen die Enzyme nicht mehr wirksam sind, hat man vorgeschlagen als „ab- 
gestorben", im Gegensatz zu ,, abgetöteten", bei denen sie noch wirken, zu be- 
zeichnen. 

Man neigt dazu, die allermeisten der in denlebendenWesen wirksamen En- 
zyme für den Eiweißstoffen nahe verwandte Verbindungen zu halten, doch ist 
bis jetzt keines von ihnen mit voller Sicherheit synthetisch dargestellt. Die Syn- 
these mancherEnzyme könnte tief in unsere ökonomischenVerhältnisse eingreifen. 
Die wichtigste Eigenschaft der Enzyme ist, daß sie bestimmte chemische Vor- 
gänge beschleunigen. In chemischen Laboratorien sucht man diesen Effekt durch 
erhöhte Temperaturen zu erreichen. Das kann die Pflanze nicht, da sie solche 
Temperaturen nicht ertragen würde. So sind denn die Enzyme für sie von un- 
schätzbarem Wert. Sie wirken in minimalen Mengen ein, ohne bei dieser Wirkung 
sich selbst aufzubrauchen, und sie werden, ebenso wie das Wesen, in dem sie sich 
betätigen, durch Erhitzung auf 75° C dauernd unwirksam gemacht, entsprechen 
also ganz seinen Lebensbedingungen. — Durch bestimmte, theoretische Erwä- 
gungen geleitet, hat sich J. Rosenthal* die Frage gestellt, ob nicht durch elek- 
trische Schwingungen von geeigneterWellenlänge sich ähnliche Zerlegungen hoch- 
komplizierter Stoffe, wie sie Enzyme bewirken, würden durchführen lassen. 
Das Ergebnis der Versuche fiel positiv aus und eröffnet uns nunmehr neue Ein- 
blicke in die physikalische Chemie dieser merkwürdigen Körper. Die verschie- 
densten, hochkompliziert gebauten Stoffe, welche durch Enzyme hydrolytisch 
spaltbar sind, werden in ganz entsprechender Weise durch die Einwirkung elek- 
tromagnetischer Schwingungen zerlegt. Dabei zeigte es sich, daß für jeden Stoff 
bestimmte Frequenzen dieser Schwingungen wirksam sind. Eine für Stärke 
wirksame Frequenz liegt zwischen 440 und 480 Schwingungen in der Sekunde. 
Ist die passende Frequenz getroffen, so wird der dicke Stärkekleister nach 
J. Rosenthals Schilderung dünnflüssiger, die großen Klumpen zerfallen in 
einen feinkörnigen Schlamm, dessen Körnchen sich senken und von einer fast 
klaren Flüssigkeit abscheiden. Letztere wird anfangs bei Zusatz von Jod noch 
rein blau, in späteren Stadien rosenrot, endlich bleibt sie ganz ungefärbt. Die 
gewöhnlichen Zuckerproben fallen anfangs vollkommen negativ aus, dann tre- 
ten sie andeutungsweise auf, später werden sie ganz deutlich. Dabei wird die- 
selbe Reihenfolge in den auftretenden Zuckerarten eingehalten wie bei der 
Enzymwirkung, zuerst Maltose, dann Traubenzucker. 

Zum Gegenstand eindringlicher Untersuchungen, die besonders von Oxydasen. 
R. Chodat ausgingen, wurden in letzter Zeit auch die oxydierenden Wirkungen 
von Pfianzensäften, für die man bestimmte, als Oxydasen bezeichnete Stoffe 
verantwortlich macht. Solche Oxydasen sollen Sauerstoff absorbieren, Sauer- 
stoff auch auf andere Substanzen übertragen und so in den Chemismus der 
lebenden Zelle eingreifen. 

Die Stoffe, die der Protoplast zum Aufbau seiner Hüllen, also der pflanz- zeiihaut, 
liehen Membranen verwendet, scheidet er an seiner Oberfläche aus. Nur äu- 
ßerst dünne Wandungen sind es, von welchen embryonale Zellen umgeben 
werden. Auch ausgewachsene Zellen pflegen ihre Membranen nicht stark zu 


der Membran. 


a() Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

verdicken, sofern sie an den Lebensvorgängen sich lebhaft beteiligen sollen. 
Anders wenn sie bestimmt sind, ihre Tätigkeit stark einzuschränken oder ab- 
zusterben, während ihren Wandungen eine dauernde, mechanische Aufgabe zu- 
fallen soll. Dann fährt der Protoplast fort, Membranstoffe auszuscheiden und 
verdickt die Zellwandung ganz bedeutend, unter Umständen fast bis zum 
vollen Schwund des ursprünglichen Zellraumes. Eine stärker verdickte Zell- 
wand pflegt Schichtung zu zeigen, was dadurch veranlaßt ist, daß der Proto- 
plast die Lamellen, aus denen sie aufgebaut wurde, nacheinander ausschied, 
Wachstum um sic dcn schon vorhandcncn hinzuzufügcn. Dieses Verfahren wird als Wachs- 
tum durch Anlagerung, oder Apposition, bezeichnet, ein Wachstumsvorgang, 
der es nicht ausschließt, daß neue Membranteilchen in schon vorhandene 
Lamellen eindringen, um sie zu verdicken. Dann liegt Wachstum durch 
Einlagerung, oder durch Intussuszeption vor. Auch- andere Stoffe als die ur- 
sprünglichen können auf solche Weise in eine Zellwandung gelangen und ihre 
früheren Eigenschaften verändern. Durch Anwendung von Mitteln, welche 
eine Quellung der Zellwände veranlassen, etwa starker Säuren und Alkalien, 
kann man ihre Schichtung deutlicher machen. Dann erinnert das erhaltene 
Bild nicht selten an jenes, das uns die Stärkekörner in ihrer Schichtung dar- 
boten. Öfters lassen stärker verdickte Zellwände, die man von der Fläche aus 
betrachtet, auch eine schräge Streifung erkennen, wobei die Streifen aufeinan- 
der folgender Schichten entgegengesetzt geneigt sein können, so daß sie ein- 
ander, sofern man sie gleichzeitig sieht, im Bilde schneiden. Aus solchen Sonde- 
rungen im Innern der Zellhäute lassen sich gewisse Schlüsse auf ihre innere Or- 
ganisation ziehen, und diese Schlüsse werden unterstützt durch das Verhalten, 
welches solche Zellhäute bei der Quellung zeigen. Da wird das Wasser nicht 
gleichmäßig zwischen ihre Membranteilchen eingelagert, vielmehr in ungleicher 
Menge, nach den verschiedenen Richtungen des Raumes. So kommt es, daß ein 
Steigen oder ein Sinken des Wassergehalts in den Zellwänden unter Umständen 
zu hygroskopischen Bewegungen führt. 

In Zellen, die untereinander zu einem Gewebe verbunden sind, erscheint es 
Wand- fast selbstverständlich, daß die Wandverdickung zentripetal fortschreitet. Denn 
die Innenseite der Membran ist es ja, die in jeder Zelle im Kontakt mit dem 
Protoplasten steht, der sie aufbaut. Die Vorgänge der Intussuszeption ermög- 
lichen tatsächlich aber auch eine Verdickung der Wand an ihrer Außenseite. 
Diese wird sich im besonderen an einzelligen Organismen, oder an den Außen- 
wänden der vielzelligen, bzw. auch an der Außenseite ihrer inneren Zellen, wenn 
diese frühzeitig aus dem gegenseitigen Verbände treten, einstellen können. In 
allen solchen Fällen kann das Intussuszeptionswachstum zur Bildung äußerer 
Höcker, Warzen oder sonstiger Erhebungen führen. Besonders regelmäßig und 
reichlich werden diese an der Oberfläche von Sporen und Pollenkörnern ausge- 
bildet, für deren Trennung die Mutterpflanze frühzeitig sorgt und sie dann mit 
Membrananhängseln versieht, die ihre Verbreitung fördern sollen. Im besonde- 
ren kommt das den durch Insekten beförderten Pollenkörnern zugute, die dann 
um so besser an dem Tierkörper haften. Es gibt übrigens auch Sporen, die 


verdickung 


Wachstum und Aufbau der Zellmembranen a-j 

kompliziert gebaute Membranen nicht mit Hilfe von Intussuszeptionswachstum, 
sondern durch Auflagerung von außen erhalten. So verfahren beispielsweise die 
Wasserfarne (Hydropterideen), um ihre Sporen entsprechend auszurüsten. Für 
die Wandverdickung von außen sorgt da eine innere, protoplasmatische Zell- 
schicht des Sporenbehälters, deren Protoplasten frei werden und zu einer Art 
Plasmodium miteinander verschmelzen, das sich um die jungen Sporenanlagen 
legt. Dieses Plasmodium umhüllt nun die Sporen mit Außenhäuten, die dem 
Schutz und der Anheftung dienen, unter Umständen auch kunstvolle Schwimm- 
apparate darstellen. 

Unter den Stoffen, die der pflanzliche Protoplast zum Aufbau seiner Mem- Membranstoffe, 
bran verwendet, ist die Zellulose am stärksten vertreten. Man nahm früher 
an, daß die Zellulose ein ganz ausschließlich pflanzliches Erzeugnis dar- 
stelle, bis es gelang, sie auch in verhältnismäßig hoch organisierten Tieren 
nachzuweisen, und zwar im Mantel der Seescheiden (Aszidien). — Daß an den 
Grenzen der beiden Reiche die Zellulose ebensowenig wie andere Merkmale zur 
sicheren Unterscheidung von Tieren und Pflanzen dienen kann, ging aus unse- 
ren früheren Erörterungen schon hervor. Auch die Zellulose ist ein Kohlen- 
hydrat. Sie hat somit dieselbe empirische Formel Cg Hio O5 wie die Stärke und wie 
andere Kohlenhydrate, mit denen wir uns zuvor befaßt haben, d.h. sie besteht 
aus einer Verbindung von 6 Atomen Kohlenstoff mit 10 Atomen Wasserstoff 
und 5 Atomen Sauerstoff. Eine solche empirische Formel gibt nur die quali- 
tative und quantitative Zusammensetzung der betreffenden Verbindung an, 
ohne über ihre rationelle Formel, d. h. ihre Konstitutionsformel etwas auszu- 
sagen. Erst eine solche klärt uns über die Natur der Verbindung auf, d. h. über 
die Gruppierungsweise der Elementaratome, wie sie die Chemie nach dem 
derzeitigen Stand unseres Wissens annimmt. Seitdem in die Konstitution 
der Kohlenstoffverbindungen ein tieferer Einblick gewonnen worden ist, 
und man die Reihenfolge in der gegenseitigen Bindungsweise der das Alolekül 
zusammensetzenden Atome, sowie die als Struktur gedachte Art ihrer Ver- 
kettung im Molekül, erkannt zu haben meint, bedient man sich für sie auch 
der Strukturformeln. Diese stellen somit dar, in welcher Anzahl und gegen- 
seitigen Bindungsweise die Atome der gegebenen Elemente das Molekül der in 
Betracht kommenden Verbindung zusammensetzen. Der Weg zu solchen For- 
meln ist durch Emil Fischer auch für Kohlenhydrate angebahnt. Doch handelt es 
sich dabei um so schwierige, chemische Probleme, daß wir auf sie hier nur hin- 
weisen können. Für uns genüge es zu wissen, daß auch die Zellulose wie die 
Stärke ein Polysaccharid ist, d. h. eine große Zahl von Zuckermolekülen, und 
zwar Traubenzuckermolekülen, in ihrem Molekül vereinigt. Genau wie die 
Stärke spaltet sich auch die Zellulose bei Behandlung mit Säuren in Trauben- 
zucker auf. Entsprechend der Aufgabe, die sie im pflanzlichen Organismus zu 
lösen hat, ist sie aber wesentlich widerstandsfähiger als die Stärke. Durch Jod- 
lösungen wird sie braungelb gefärbt; nach Vorbehandlung mit Schwefelsäure, 
Phosphorsäure oder Chlorzinkjod stellt sich aber blaue Jodreaktion ein. In 
frisch bereitetem Kupferoxydammoniak löst sich die Zellulose auf. Man kann 


^g Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

sich hiervon leicht überzeugen, indem man reine Baumwolle in ein solches Rea- 
gens taucht. Aus dieser Lösung kristallisiert sie in dendritischen Gebilden oder 
in Sphäriten aus. 

Die Membranen älterer, den Körper der höher organisierten Gewächse auf- 
bauenden Gewebe bestehen nicht aus reiner Zellulose, enthalten vielmehr auch 
andere Membranstoffe. Unter diesen kommt eine besondere Bedeutung den 
Pektinstoffen zu, über deren chemische Natur man nicht ganz im klaren ist, die 
jedenfalls aber mit Pentosanen und Hemizellulosen, die man aus den pflanz- 
lichen Membranen gewonnen hat, nahe zusammenhängen. Die Pentosane lassen 
sich durch Hydrolyse in Pentosen, Zuckerarten mit fünf Kohlenstoffatomen im 
Molekül, die Hemizellulosen, im Gegensatz zur Zellulose, nicht in Trauben- 
zucker, sondern andere Zuckerarten, meist in Galaktose, Mannose oder in Ara- 
binose spalten. Zudem ist die Spaltung der Hemizellulosen durch Säuren leich- 
ter als jene der Zellulose zu bewerkstelligen. Für die Pektinstoffe gelten ge- 
wisse Tinktionen, die man an mikroskopischen Schnitten vornimmt, für be- 
zeichnend, so im besonderen die intensive Färbung mit Rutheniumrot. Die 
Pektinstoffe sollen es sein, welche die gallertartigen Substanzen liefern, aus 
denen wir für Herstellung unserer Fruchtgelees Nutzen ziehen. — In ältere 
Zellhäute pflegen mineralische Bestandteile eingelagert zu werden, vor allem 
Kalk- und Kieselverbindungen. An der Oberfläche mancher Pflanzen, so der 
Schachtelhalme, enthalten die Zellwände so viel Kieselsäure, daß ihr vollstän- 
diges Kieselskelett zurückbleibt, wenn man peripherische Schnitte glüht. Dar- 
aus erklärt es sich, daß man Schachtelhalme zum Scheuern und Polieren be- 
nutzen kann. Die Härte solcher verkieselter Zellhäute schützt sie vorzüglich 
gegen Tierfraß und das Eindringen von Parasiten. — In allen Zellhäuten, die 
Verbolzung. man als verholzt zu bezeichnen pflegt, sind besondere Stoffe vertreten, durch 
welche die Zellulosereaktion mehr oder weniger vollständig verdeckt wird, und 
die ihrerseits charakteristische Reaktionen bedingen, die als Holzstoffreak- 
tionen gelten. Diese rühren vornehmlich von sog. aromatischen Verbindungen, 
d. h. Benzolderivaten her, deren Sonderung auf bedeutende Schwierigkeiten 
stößt und daher noch immer einander widersprechende Auffassungen zeitigt. 
Man braucht, um sich hiervon zu überzeugen, nur einen Blick in jenen um- 
fangreichen Abschnitt der von Friedrich Czapek verfaßten ,, Biochemie der 
Pflanzen" zu werfen, der dem Zellhautgerüst der Pflanzen gewidmet ist. Fr. 
Czapek hat einen aromatischen Aldehyd, den er Hadromal nennt, aus den ver- 
holzten Zellwänden isoliert und führt auf diesen Stoff die Holzstoffreaktion 
zurück. Dieser Stoff bildet nur wenige Prozente der in Betracht kommenden 
Membranen, 50 bis 60 Prozent ihrer Masse besteht aus Zellulose, etwa 20 Pro- 
zent aus pektinartigen Substanzen, und dazu kommen noch die Ligninsäuren, 
die man ebenfalls für charakteristische Bestandteile der Verholzung ansieht, 
und die durch ihre sauren Eigenschaften sich auszeichnen. Der Holzchemie 
sind auch aus praktischen Gründen zahlreiche Mitarbeiter zugeführt worden, 
wegen der vielseitigen Verwendung, die das Holz in der Technik findet. Zu dieser 
gehört jetzt auch die Papierindustrie. Aus dem Material, welches das Holz 


Verholzung, Kutinisierung, Verkorkung der Membran aq 

zu diesem Zwecke liefert, muß aller Holzstoff entfernt werden, denn da- 
von hängt die Güte des Papiers ab. Bei Anwesenheit von Holzstoff stellen 
sich im Papier die Farbenreaktionen ein, die man auch sonst zur Feststellung der 
Verholzung verwendet. Eine mit Salzsäure und hierauf mit o,5prozentiger, al- 
koholischer Phlorogluzinlösung betupfte Stelle wird purpurrot gefärbt, mit 
I prozentiger Lösung von schwefelsaurem Anilin nimmt sie intensiv gelbe Fär- 
bung an. Ist gut gebleichte Holzzellulose zur Herstellung des Papiers benutzt 
worden, so stellen sich diese Farbenreaktionen an ihm nicht ein. — Behandeln 
wir Querschnitte aus verholzten Pflanzenteilen in ebensolcher Weise, so werden 
wir die Holzstoffreaktion besonders an den ,, Mittellamellen" zwischen den Zel- 
len und an der Hauptmasse der sich ihnen anschließenden Wandverdickung 
hervortreten sehen. Eine innerste, dünne Verdickungsschicht dürfte sie hin- 
gegen überhaupt nicht oder nur in schwachem Maße zeigen. Bei Einwirkung 
von Chlorzinkjodlösung auf solche Schnitte färbt sich diese innerste Ver- 
dickungsschicht öfters violett und zeigt so ihren Zellulosecharakter direkt an. 
Die übrigen Verdickungsschichten nehmen gleichzeitig eine gelbbraune Tink- 
tion an, so wie sie verholzten Membranen zukommt. Wenn sich, wie in dem hier 
angenommenen Falle, die aufeinander folgenden Schichten einer verdickten 
Zellwand deutlich gegeneinander abheben, so pflegt man die der Mittellamelle 
anliegende, starke Verdickungsschicht als sekundäre, die auf sie folgende 
schwache, innere als tertiäre zu bezeichnen. So trifft man die Verhältnisse ziem- 
lich allgemein im Holz unserer Holzgewächse an. — Die Mittellamellen der Ge- 
webe aller höher organisierten Gewächse zeichnen sich durch den Reichtum an 
jenen Stoffen, die Mär als Pektinstoffe bezeichnet haben, aus. In unverholzten 
Geweben erleichtert die verhältnismäßig größere Löslichkeit der Pektinstoffe die 
stellenweise Trennung der Zellen voneinander in dem Maße, als es das Durch- 
lüftungsbedürfnis verlangt. In manchen reifenden Früchten kann es auf diesem 
Wege zu einer mehr oder weniger vollständigen Isolierung der Zellen kommen, 
das Gewebe wird ,, mehlig". — Auch bei starker Verdickung und Verholzung 
bleiben die pflanzlichen Membranen für Wasser durchlässig und quellbar. Auf 
der großen Festigkeit und Elastizität, die solchen Zellwänden eigen ist, beruht 
der große Nutzen, den wir aus dem Holze ziehen. An Biegsamkeit und Zähig- 
keit kann die Holzfaser noch von den besonders stark verdickten, zumeist 
schwächer verholzten Bastfasern überboten werden. Daher uns letztere für 
die Herstellung von Geweben von unersetzlichem Wert sind. Was eine Land- 
pflanze mit Hilfe ihrer verdickten Zellwände mechanisch zu leisten vermag, das 
zeigt sie an, indem sie einen Roggenhalm 1500 mm hoch werden läßt, während 
seine Dicke nur 5 mm beträgt. Dabei läßt sie diesem Roggenhalm die schwere 
Last der Ähre tragen. Unsere menschlichen Bauten reichen an eine solche Lei- 
stung bei weitem nicht heran. 

Zellwände, die den Pflanzenkörper an seiner Oberfläche schützen sollen, Kutinisierung 
oder bestimmte Zellen oder Gewebe in seinem Innern abzuschließen haben, wer- "'"^ verkorkung. 
den mit Kutin imprägniert. — Im Korkgewebe, das den äußeren Schutz älterer 
Pflanzenteile übernimmt, oder das eine Wunde decken soll, sind die Zellwand- 

K. d. G. III. IV, Bd 2 Zellenlehre etc. 4 


50 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


schichten gleich bei ihrer Anlage suberinhaltig. — Kutin und Suberin stellen 
chemisch sehr nahe verwandte Stoffe dar, an deren Bildung Fettsäuren beson- 
ders sich beteiligen. Beide Stoffe sind besonders schwer durchlässig für Flüssig- 
keiten, so, daß ihnen der Schutz gegen Verdunstung an der Oberfläche der 
Pflanzenkörper übertragen wurde. 
Hemizeiiuiosen Dic Hcmizellulosen, die uns bereits beschäftigt haben, kommen meist als 

^^^ s^o^sr"^^ Mannane und Galaktane, im Gegensatz zu den anderen Membransubstanzen, 
nicht allein für Festigungszwecke, sondern auch als Reservestoffe in Betracht. 
Manche Pflanzen deponieren sie als Verdickungsschichten der Zellwände in 
ihren Samen. So vor allem die Palmen. Wir bekommen sie zu sehen, wenn wir 
beispielsweise dünne Schnitte aus einem Dattelkern untersuchen. Sie erscheinen 
glänzend weiß. Daß sie zugleich sehr hart sind, merken wir beim Schneiden. 
Letzteres trifft im besonderen für das ,, vegetabilische Elfenbein" zu, das Ge- 
webe der Samenkerne der Elfenbeinpalmen, der Gattung Phytelephas. Man im- 
portiert diese Kerne in bedeutender Menge aus Südamerika, um aus ihnen 
Manschettenknöpfe und dergleichen zu drechseln. Bei der Keimung solcher 
Samen werden ihre sekundären, aus Hemizellulose bestehenden Verdickungs- 
schichten aufgelöst, so daß schließlich nur die primären Zellwände unverbraucht 
zurückbleiben. Verdickungsschichten aus Hemizellulose für Reservezwecke 
bilden auch manche unserer Bäume in ihren Holzfasern aus, so der in unseren 
Gärten allgemein verbreitete ,, Goldregen" {Cytisus Laburnum L.), die Feldulme 
{Ulmus campestris L.) oder der weiße Maulbeerbaum {Morus alba L.). Solche 
Verdickungsschichten haben knorpelig-gallertartige Beschaffenheit. Sie wer- 
den im Herbst in den Holzfasern gebildet, dann im Frühjahr wieder aufgelöst 
und als Reservestoff verbraucht. 
Chitin. Eine Überraschung, die fast noch größer war als jene des Nachweises von 

Zellulose bei höher organisierten Tieren, brachte die Entdeckung des Chitins bei 
Pilzen. Das Chitin, das man schon 1823 im Panzer der Gliederfüßler (Arthro- 
poden) nachgewiesen hatte, galt als ausschließlich tierischer Membranstoff. 
Jetzt steht es fest, daß ein ihm jedenfalls sehr ähnlicher Stoff den verbreitetsten 
Bestandteil der Zellhaut der Pilze darstellt. In ihr ist es mit anderen noch 
wenig bekannten Kohlenhydraten vereinigt. Es handelt sich beim Chitin um 
einen stickstoffhaltigen, komplizierten Körper, dem ein ,,am Stickstoff azety- 
liertes Polysaccharid" zugrunde liegt. Diesem schwierigen, chemischen Pro- 
blem können wir hier nicht nachgehen und wollen nur hinzufügen, daß das 
Chitin mit Jodjodkaliumlösung intensiv braunrot wird und mit Chlorzinkjod- 
lösung sich violett färbt. Auf Grund dieses letzten Verhaltens hat man oft auf 
Zellulose in den Objekten geschlossen. 
Gasbewegung Aus dcn Vcrsuchcn von Wiesner und Molisch* hat sich ergeben, daß die 

Membranen Gase sich durch Membranen nur auf dem Wege der Dialyse oder Osmose, wie 
etwa auch durch eine feuchte Tierblase, bewegen, und zwar um so leichter, 
je stärker diese von Wasser durchtränkt sind. Bei diesem Vorgange werden 
die Gase in der Membran absorbiert oder gelöst. Am leichtesten bewegen sie 
sich durch die Membranen untergetauchter Pflanzenteile. Unverkorkte und 


Hemizellulose. Chitin. Gasbewegung durch Membranen. — Urzeugung e j 

unverholzte Membranen lassen im trocknen Zustande keine Gase auf dem 
Wege der Osmose durch, hingegen ist die Diffusion der Gase auch durch trockne 
verholzte und verkorkte Membranen möglich, d. h. derjenige Durchgang, bei 
welchem die Membran sich ganz indifferent, nicht anders etwa als eine poröse 
Tonzelle verhält. So kommt es, daß verkorkte und kutinisierte Membranen 
an| der Luft befindlicher Pflanzenorgane erfolgreich gegen Verdunstung 
schützen, ohne den Gasaustausch völlig zu hindern. Bei dem Durchtritt von 
Flüssigkeiten durch die Membranen einer Pflanze haben wir es nur mit osmo- 
tischen Vorgängen zu tun. Wie wir schon früher erfahren haben, sind es 
nur die Kristalloide, welche die Membranen durchdringen können, die Kolloide 
vermögen es nicht. 

Es tritt nunmehr die Aufgabe an uns heran, die Fortpflanzung der Proto- zeiibUdung. 
plasten zu erörtern. Es wird sich zeigen, daß die Vorgänge, an welche die Ent- 
stehung neuer Zellen geknüpft ist, in engster Beziehung stehen zu allen Fragen 
der Befruchtung und Vererbung, das ganze Problem somit im Zusammenhang 
behandelt werden muß. 

Zunächst ist vorauszuschicken, daß die Zeiten vorüber sind, in welchen Das Problem 
man einen Abschnitt der Zellenlehre mit der Schilderung solcher Fälle beginnen '^^'^ U"®"g"°°- 
konnte, wo ,, Zellen ohne Einfluß einer schon vorhandenen Zelle" entstehen. 
So stand das noch zu lesen in den ,, Grundzügen der Wissenschaftlichen Bo- 
tanik" von M. J. Schieiden, einem Lehrbuch, das in den vierziger Jahren des 
vorigen Jahrhunderts veröffentlicht wurde, rasch mehrere Auflagen erlebte, 
seinen Erfolg auch verdiente, da es tatsächlich einen großen Fortschritt in der 
Entwicklung unserer wissenschaftlichen Botanik bedeutet. Damals war ,, Ur- 
zeugung" oder ,, Generatio spontanea" eben ein Begriff, mit dem man noch ope- 
rieren konnte, und demgemäß schilderte M. J. Schieiden, wie in gärungsfähi- 
gen Flüssigkeiten ein Kügelchen stickstoffhaltiger Substanz entstehe, eine Höh- 
lung erhalte, zu einer fertigen Zelle heranwachse, sich mit einer Haut aus Zell- 
stoff schließlich überziehe, ohne daß man den Zeitpunkt der Entstehung dieses 
ganzen Gebildes angeben könne. Heute wissen wir, daß, soweit wie das Gebiet 
unserer Erfahrung reicht, lebendige Substanz nur von schon vorhandener ab- 
stammt, eine unabhängige Neubildung neuer Wesen nicht stattfindet. Die Frage 
nach der Urzeugung lebendiger Substanz ist zu einem Problem theoretischer Er- 
örterung geworden. Die meisten Biologen dürften der Ansicht sein, daß die 
lebendige Substanz auf einem gewissen Entwicklungszustand unseres Erdballs 
auftrat, als mit fortschreitender Abkühlung seiner Oberfläche die Bedingungen 
für ihre Entstehung sich einstellten, daß sie dann mit derselben Notwendigkeit 
sich einstellte, wie zuvor andere chemische Verbindungen einfacherer Zusam- 
mensetzung, daß die steigende Komplikation in der Wechselwirkung dieser ihr 
vorausgegangenen Stoffe schließlich zu ihrer Bildung führen mußte. Die wieder- 
kehrende Vorstellung von einem kosmischen Ursprung der lebendigen Substanz, 
die von allem Anfang an von der leblosen verschieden, von Himmelskörper zu 
Himmelskörper durch Meteore übertragen worden wäre , hat meines Wissens 

4* 


52 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Biologen kaum gefesselt. Ihre Annahme stößt für diese auf unüberwindliche 
Schwierigkeiten. Um Bestand zu haben und entwicklungsfähig zu sein, d. h. 
um den Ursprung der organischen Welt geben zu können, mußte die lebendige 
Substanz von Anfang an die Eigenschaft besitzen, in ihrer Umgebung fort- 
zubestehen, zu wachsen, d. h. fremde, von ihr aufgenommene Stoffe in Substanz 
ihres Körpers zu verwandeln, sich fortzupflanzen, d. h. nach erfolgtem Wachs- 
tum durch Teilung zu vervielfältigen, endlich neue Eigenschaft zu erwerben und 
sie erblich auf die Nachkommen zu übertragen. Um zu leben, d. h. ihren 
Lebensbetrieb zu erhalten und um zu wachsen, d. h. neue körpergleiche Sub- 
stanz zu bilden, mußten sie aber imstande sein, Kraftquellen der Umgebung 
für diese Arbeit dienstbar zu machen. Die Annahme, daß eine ursprüngliche, 
lebendige Substanz auch sofort chlorophyllhaltig hätte sein müssen, ist hingegen, 
wie wir bereits erfahren haben, heute nicht mehr nötig. 
Geschichtliches In der Jctztzcit fehlen alle Anknüpfungen für eine weitere, spontane Neu- 

e ung. j^j^^^j^g yQj-^ lebendiger Substanz. Wir haben nur noch mit der Entstehung le- 
bender Wesen aus ihresgleichen zurechnen. Doch auch nachdem dies feststand, 
schien noch die Vorstellung möglich, daß bei jeder Zellvermehrung der alte 
Kern der Mutterzelle aufgelöst werde, und die Kerne für die Tochterkerne neu 
entstehen. Das konnte auf botanischem Gebiete noch die Ansicht eines der 
allerbedeutendsten Vertreter im vorigen Jahrhundert, Wilhelm Hofmeisters, bis 
ans Ende der sechziger Jahre sein. Heute steht es für Botaniker, wie für Zoo- 
logen fest, daß auch ein Zellkern nicht neu entstehen kann, daß er vielmehr 
durch Teilung aus einem älteren hervorgeht, und daß ein gleiches für das Zyto- 
plasma gilt. 

Die Untersuchung der Protoplasten, die bis dahin an die lebendigen Ob- 
jekte sich gehalten hatte, wandte sich in densiebziger Jahren dem fixierten und 
tingierten Zellinhalt zu. Das ermöglichte erst die Entdeckungen, die so schwer- 
wiegend für unsere Erkenntnis alles Fortbestehens des Lebens werden sollten. 

Als der Verfasser dieser Zeilen sich im Jahre 1874 dem Zellstudium zu- 
wandte, bestanden nur ganz vereinzelte und zusammenhangslose Angaben über 
solche Kernbilder, wie sie ihm an fixierten Objekten zu Gesichte kamen, in 
zoologischen und botanischen Werken. Die Literatur, über die er in seinem 
1875 erschienenen Buche ,,Uber Zellbildung und Zellteilung" zu berichten 
hatte, ließ sich für dasTierreich und Protistenreich auf 26 Seiten zusammenfassen. 
Heute könnte sie zahlreiche Bände füllen.* 

Es zeigten die neuen Untersuchungen vor allem, daß der Kern der Zelle, 
wenn er sich teilt, in seinem Innern ganz eigenartige Sonderungen durchmacht, 
und daß er es damit erreicht, daß seine Teilungsprodukte einander an Masse und 
Beschaffenheit völlig gleichen. 

Der Schwerpunkt der Vorgänge, die sich bei der Fortpflanzung aller höher 
organisierten Wesen abspielen, liegt im Kern. An diesen müssen wir uns daher 
zunächst wenden, und ich will es versuchen, in gemeinverständlicher Form die 
entscheidenden Momente aus dem Gang der Erscheinungen herauszulösen, die 
er bei seiner Teilung darbietet. 


Kernteilung 


53 


Wir vergegenwärtigen uns zunächst den ruhenden Kern in den entspre- Kernteilung, 
chend fixierten und tingierten Präparaten, als einen mehr oder weniger ku- 
gehgen Körper von netzartigem Bau (Fig. lo, i). Wir sehen kleine mehr 
oder weniger stark gefärbte ,,Chromatinkörnchen" in dem ungefärbt gebliebenen 


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Fig. lo. Aufeioanderfolgende Stadien der typischen Kern- und Zellteilung aus dem embryonalen Gewebe einer höher 
organisierten Pflanze. Etwas schematisiert. Als Vorlage dienten Längsschnitte mit Chrora-Osmium-Essigsäure fixierter 
Wurzelspitzen von Najas marina, nach Färbung mit Eisenhämatoxylin. »j Kern, n/ Nucleolus, w Kernwandung, 
r Zytoplasraa, c/i Chromosomen, /f Polkappen, J Spindel, i-/> Kernplatte, / Tochteranlage, 7j Verbindungsfäden, z Zell- 
platte, m neue Scheidewand. Die Chondriosbmen sind bei solcher Fixierung und Färbung nicht sichtbar. In / der 
Kern in Ruhe. In 2, 3 und 4 fortschreitende Trennung der Chromosomen und Sonderung ihrer Substanz in dichtere 
und weniger dichte Abschnitte. In 6 die Längsspaltung der Chromosomen. In 7 und 8 die bereits gespaltenen 
Chromosomen werden allmählich kürzer und dicker; an den Kernpolen Anlage der Polkappen. In 9 Auflösung der 
Kernwandung, Bildung der Spindelfasern von den Polkappen aus und Einordnung der gespaltenen Chromosomen in 
die äquatoriale Kernplatte. In 10 fertiggestellte Kernplatte. In 11 beginnende Trennung der Tochterchromosomen 
in Richtung der Pole. In 12 die getrennten Tochterchromosomen in der Nähe der Spindelpole. In 13 bis 16 Bildung 
der Tochterkerne; in 13 und /4 zugleich Anlage der Verbindungsfäden mit Zellplatte, in 15 und i6 Ausbildung der 

neuen Scheidewand. Vergr. ca. looo 


,,Linin"-gerüst verteilt und ein stark gefärbtes „Kernkörperchen," oder mehrere 
solche, in dessen Maschen. Das Ganze wird von der zarten Kernwandung um- 
schlossen. Das Gerüstwerk stellt sich als ein einheitliches Gebilde dar; doch 
kommt es bei Pflanzen häufig vor, daß sich die stärker färbbare Substanz an be- 


CA Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Stimmten Knotenpunkten vornehmlich angesammelt zeigt, daß diese Ansamm- 
lungen annähernd gleichmäßig durch den Kernraum verteilt sind und eine kon- 
stante Zahl aufweisen. — Soll nun ein ruhender Kern in den Teilungszustand 
eintreten, so beginnt eine Sonderung in seinem Gerüstwerk sich zu vollziehen. 
Es treten dichtere Stellen hervor, auf welche das übrige Gerüstwerk langsam ein- 
gezogen wird (2, 3). Wo Knotenpunkte im Gerüstwerk zuvor schon sich mar- 
kierten, bilden sie auch die Orte der nunmehrigen Sammlung. Während dieser 
Zeit nimmt die Färbbarkeit der ganzen Kernmasse dauernd zu. Schließlich ist 
das gesamte Gerüstwerk in regenwurmförmige Gebilde von bestimmter Länge 
und Zahl, die sich stark färben lassen, umgewandelt (4, 5). Diese Gebilde hat 
man wegen der Anziehung, die sie auf spezifische Kernfarbstoffe ausüben, ,, Chro- 
mosomen" genannt. Die gefärbte Substanz ist in ihnen oft zu annähernd gleich 
starken Körnern oder Scheibchen, die durch ungefärbte Zwischenräume ge- 
trennt werden, in regelmäßiger Aufeinanderfolge angesammelt (4, 5). Die 
wurmförmigen Chromosomen flachen sich nun bandartig ab, und es wird in ihnen 
ein Spalt sichtbar (6), der sie in je zwei gleiche Längshälften zerlegt (7). In- 
zwischen hat sich von außen an der Kernwandung Zytoplasma angesammelt 
und ist dann nach zwei entgegengesetzten Seiten des Kerns, den Stellen, an 
welchen die beiden Teilungspole entstehen sollen, gewandert(7, 8^). Dort sondert 
sich dieses Zytoplasma in Fasern, die an einem gemeinsamen Punkt, dem,, Pol", 
zusammentreffen {Sk). Hierauf verschwinden im Kerninnern die Kernkörper- 
chen, die zwar zuvor schon an Substanz eingebüßt hatten, w^eil sie zur Ernäh- 
rung der Chromosomen beitrugen, im übrigen aber noch fortbestanden. Zu- 
gleich löst sich die Kernwandung auf, und die Zytoplasmastrahlen wachsen, ver- 
mutlich die Substanz der geschwundenen Kernkörperchen hierzu verwendend, 
von den Polen aus in die Kernhöhle hinein, um, von entgegengesetzten Seiten her, 
einerseits auf die Chromosomen zu stoßen, andererseits einander zu begegnen 
und von einem Pol zum andern reichende Fasern zu bilden (9). Es sind das 
jedenfalls besonders aktive Bestandteile des Zytoplasmas, die in solche Faser- 
bildung eintreten, Bestandteile, die von den Botanikern aus diesem Grunde viel- 
fach mit dem Namen ,, Kinoplasma" belegt wurden, während das übrige Zyto- 
plasma, das vorwiegend nur Ernährungszwecken zu dienen scheint, den Namen 
,,Trophoplasma" erhielt. Das Kinoplasma läßt sich in solcher fadenförmigen Dif- 
ferenzierung mit Hilfe bestimmter Tinktionsmittel anders als dasTrophoplasma 
färben. Die Botaniker wenden mit Vorliebe zu diesem Zweck nacheinander 
Safranin, Gentianaviolett und Orange an und erreichen so, daß dann in den 
Teilungsbildern der Kerne die Chromosomen sich rot, das faserförmige Zyto- 
plasma violett, das übrige Zytoplasma braungelb gefärbt zeigen. Das glaubte 
ich hier einschalten zu müssen, damit man daraus ersehe, wie die modernen 
Hilfsmittel der Forschung es selbst einem Anfänger ermöglichen, Dinge un- 
mittelbar wahrzunehmen, die auch dem bedeutendsten Forscher vor 40 Jahren 
verborgen bleiben mußten. Die auf die beiden Teilungspole zentrierten Fasern 
stellen zusammen eine spindelförmige Figur dar (9, 10), die demgemäß die Be- 
zeichnung, ,Kernspinder' erhielt. In die Äquatorialebene dieser Spindel werden 


Karyokinese 5 5 

von den Spindelfasern die Chromosomen eingereiht, um die „Kernplatte" oder 
„Äquatorialplatte" zu bilden (10). An die eine Längshälfte jedes Chromosoms 
setzen die von dem einen Pol kommenden, an die andere die vom entgegen- 
gesetzten ausgesandten Spindelfasern an. Mit diesem Zustand sind die vorbe- 
reitenden Vorgänge der Kernteilung, die man,, Prophase" nennt, durchlaufen, und 
die ,,Metaphase" ist erreicht. Diese hält länger als die anderen Stadien an; es 
ist, als wenn eine bestimmte Zeit dazu erforderlich wäre, um die fortschreitende 
Bewegung innerhalb des Teilungsvorgangs, welcher der Mutterkern bisher folgte, 
in jene rückschreitende zu verwandeln, die zur Bildung der beiden Tochterkerne 
führen soll. Diese Bewegungsrichtung wird mit der sich nunmehr einstellenden 
,, Anaphase" eingeschlagen. Die Längshälften jedes Chromosoms trennen sich 
voneinander (11) und bewegen sich in der Richtung der Pole (12). Man hat den 
Eindruck, daß es die Spindelfasern, an denen die Chromosomen haften, sind, 
die, sich zusammenziehend, die Tochterchromosomen nach ihrem Bestimmungs- 
ort befördern. Dafür spricht der Umstand, daß die Befestigungsstellen der 
Chromosomen polwärts voraneilen, was eine entsprechende Krümmung der 
Chromosomen zur Folge hat (12). Daher man die Spindelfasern, an welchen 
die Chromosomen befestigt sind, als ,, Zugfasern" bezeichnet hat. Den Gegen- 
satz zu ihnen bilden die ,, Stützfasern", die von einem Pol zum andern reichen 
und so gewissermaßen das Gerüst bilden, das die Teilungspole in ihrer gegen- 
wärtigen Lage festhält. Sind die Tochterchromosomen an ihren Bestimmungs- 
ort gelangt (12, 13), so beginnt die ,,Telophase" des Kernteilungsvorgangs, die 
in rückläufigen, zum Gerüstwerk des Ruhezustandes hinleitenden Veränderungen 
genau das wiederholt, was der Mutterkern an fortschreitenden Veränderungen 
durchgemacht hat. Die Chromosomen rücken eng aneinander (13), und alsbald 
grenzt sich das umgebende Zytoplasma gegen sie durch eine Kernwandung ab. 
Nunmehr nehmen die jungen Tochterkerne an Größe zu, während sich ihre 
Chromosomen vakuolisieren (14), dadurch wabig werden und untereinander zu 
dem gemeinsamen Gerüstwerk des fertigen Kerns vereinigen (15, 16). In den 
jungen Tochterkernanlagen bilden sich auch neue Kernkörperchen (15), um 
schließlich ganz denselben Zustand wiederherzustellen, wie es der war, von dem 
unsere Schilderung ausging (16). 

So vollziehen sich, in fast völlig übereinstimmender Weise, die Vorgänge übereinstim- 
der Kernteilung bei allen höher organisierten Pflanzen und Tieren. Der einzig 't^^^li^ngstlrginge 
wirklich auffallende Unterschied, den die Tiere darbieten, besteht darin, daß '^f höheren 

' / ... Pflanzen und 

bei ihnen an den Polen der Kernspindeln geformte Gebilde individualisiert sind, Tieren, 
die als Kraftzentren fungieren, als solche im Zelleib fortbestehen und zu Beginn 
jeder neuen Kernteilung, eine Zweiteilung erfahren, um an die Stellen zu rücken, 
welche zu den Polen der neuen Kernteilungsfigur werden sollen. Man bezeichnet 
sie meistens als ,,Zentrosomen". Ihnen ähnliche Gebilde kommen auch in 
den unteren Abteilungen des Pflanzenreichs vor. Weiter aufwärts konnte man sie 
dort aber nicht nachweisen, so eifrig man auch bemüht war, sie aufzufinden. 

Ein solcher Kernteilungsvorgang wie der geschilderte wird, weil er mit Direkte und 
fadenförmigen Sonderungen des Kerninhaltes verbunden ist, als ,, mitotischer"'" "teiiunn/'"' 


e5 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

oder als, ,Mitose"bezeichnet, noch häufiger als ,,Karyokinese" (vonKaryon, Kern 
und Kinesis, Bewegung). Man spricht auch von „indirekter Kernteilung", wenn 
man den Gegensatz zu ,, direkten" Teilungsvorgängen, mit denen wir uns noch 
werden zu beschäftigen haben, und die auf einer einfachen Durchschneidung 
des sich teilenden Gebildes beruhen, betonen will. 
Deutung der Vergegenwärtigen wir uns alle die Erscheinungen, welche eine solche Karyo - 

vorgängebeider j^-j^ggg darbietet, SO wirft sich uns vor allem die Frage auf, warum der Vorgang 

indirekten Kern- ' o > o o 

teUung. dermaßen verwickelt sei. Wir können uns dabei durch die Vorstellung leiten 
lassen, daß er sich in einfacherer Weise vollziehen würde, läge nicht eine Not- 
wendigkeit für diese Verwicklung vor. Bestünde der Kern aus einer gleich- 
artigen Masse, so ginge sicherlich seine Halbierung ganz einfach in Form von 
Durchschnürung vor sich. Das lehren uns andere lebendige Gebilde des Proto- 
plasten, die sich so verhalten, ja sein zytoplasmatischer Zelleib selbst. Wenn 
sich die Chromosomen für jede Karyokinese einzeln heraussondern, und jedes 
von ihnen halbiert wird, um die Tochterkerne übereinstimmend auszugestalten, 
so läßt sich daraus schließen, daß die Chromosomen untereinander verschieden 
sind, sonst brauchten nicht jedem Tochterkern die sämtlichen Chromosomen 
des Mutterkerns auf solchem Wege gesichert zu werden. Aber auch jedes ein- 
zelne Chromosom muß aus aufeinander folgenden, ungleichwertigen Teilen auf- 
gebaut sein, denn wäre das nicht der Fall, so vollzöge sich seine Teilung in ein- 
facherer W^eise, der Quere nach. Folgen aber im Chromosom ungleichwertige 
Abschnitte aufeinander, so vermag nur eine Längsspaltung sie alle den Tochter- 
chromosomen zu sichern. Ein einfarbiges, seidenes Band von übereinstimmen- 
der Breite und Dicke, das wir mit der Schere in zwei völlig gleiche Hälften zu 
teilen hätten, würden wir genau in halber Länge durchschneiden. Um von einem 
Band, das aus aufeinanderfolgenden Streifen verschiedener Stoffe zusammenge- 
setzt wäre, zwei gleichwertige Hälften zu erhalten, müßten wir wie die Natur bei 
der Chromosomenteilung verfahren, und es der Länge nach in zwei gleich breite 
Hälften trennen. Es kompliziert die Natur sicherlich nicht in überflüssiger Weise 
den Kernteilungsvorgang. Sie schlägt vielmehr den einzigen Weg bei ihm ein, 
der zum Ziele führt. Und so darf es uns denn nicht wundernehmen, daß bei 
Tieren wie bei Pflanzen dieser Vorgang uns in übereinstimmender Weise ent- 
gegentritt. 
Individualität Wo Kernteilungen rasch aufeinanderfolgen, läßt sich feststellen, daß aus 

^, ^^^ denselben Abschnitten des Kerngerüstes, die in der Telophase aus den einzelnen 

Chromosomen. o / i ^ 

Chromosomen hervorgingen, in der nächsten Prophase dieselben Chromosomen 
sich wieder heraussondern. Das wird besonders auffällig in solchen Kernen, 
deren Chromosomen eine verschiedene Größe besitzen. Bei jeder Prophase tau- 
chen sie aus dem Kerngerüst mit den gleichen Größenunterschieden wieder auf. 
Ist also das Gerüst eines ruhenden Kerns auch scheinbar gleichmäßig und zu- 
sammenhängend, die Chromosomen, die es aufgebaut haben, dauern in ihm 
fort, nur sind ihre Grenzen eben nicht zu erkennen. Doch lernten wir ja bereits 
auch solche ruhende Kerne kennen, in deren Gerüst Substanzansammlungen 
von bestimmter Zahl und Verteilung auf die Lage der einzelnen Chromo- 


Karyokinetische Probleme. Zellteilung cy 

somen in dem gemeinsamen Verbände hinweisen. Die Lehre von der Individu- 
alität der Chromosomen*, die auf solche Beobachtungen sich stützt, nimmt 
somit an, daß die Chromosomen durch alle aufeinanderfolgenden Kernteilungen 
fortdauern, ungeachtet dessen, daß man sie in ruhenden Kernen nicht ge- 
schieden sieht. 

Die sorgfältigen Halbierungen, welche die Chromosomen bei der Kern- 
teilung erfahren, mußten, bald nachdem sie bekannt wurden, auch den Gedan- 
ken erwecken, daß den Kernen eine wichtige Rolle bei der Vererbung zufalle. 
Denn diese Teilungsart erschien nur begreiflich bei der Annahme, daß sie allen 
Kerngenerationen in einem gegebenen Organismus die volle Zahl der ihm zu- 
kommenden und seine Eigenart bedingenden Erbanlagen zu sichern habe. 

Da in beiden organischen Reichen Einkernigkeit der Protoplasten schon früh- Zeuteiiung. 
zeitig zur Regel wurde, so folgte daraus auch die Notwendigkeit, die Kern- und 
Zellteilungsvorgänge miteinander organisch zu verbinden. Auf solche Weise 
waren den beiden neuen Zellen, die aus der Teilung der alten Zelle hervorgingen, 
die ihnen notwendigen Kerne gesichert. Im Pflanzenreich mußte bei jedem Zell- 
teiluagsvorgang noch dem besonderen Umstand Rechnung getragen werden, 
daß eine feste Membran den Protoplasten umhüllt. Zwischen den neu entstande- 
nen Tochterzellen galt es somit auch eine Scheidewand aus Zellhautstoff einzu- 
schalten. Diese Aufgabe lösten die pflanzlichen Zellen mit Hilfe von ,,Phragmo- 
plasten". Um diese zu bilden, dringt körnchenfreies Zytoplasma zwischen die 
Stützfasern der Kernspindel (Fig. lO, 12), die als ,, Verbindungsfäden" zw^ischen 
den beiden Tochterkernanlagen zurückblieben, ein und vermehrt ihre Zahl, 
indem es neue Fasern bildet (13, 14). Diese stimmen mit den älteren Verbin- 
dungsfäden in ihrem Verhalten überein, dürften somit auch aus jenem Zyto- 
plasma bestehen, das wir als Kinoplasma bezeichnet haben. So kommt zwi- 
schen den beiden Tochterkernanlagen der Phragmoplast als tonnenförmiger, 
längsgestreifter Körper zustande; er erweitert sich an seinen Rändern und ge- 
winnt dadurch linsenförmige Gestalt. In seiner Äquatorialebene schwellen die 
Fasern knötchenförmig an und erzeugen in solcher Weise die sogenannte Zell- 
platte (14). Die Knötchen dieser Zellplatte verschmelzen hierauf miteinander 
zu einer zusammenhängenden, zytoplasmatischen Hautschicht (15). Innerhalb 
dieser Hautschicht wird schließlich Membranstoff (16), und zwar, wie wir schon 
wissen, Pektinstoff, ausgeschieden, in Form einer zarten, mittleren Lamelle, durch 
deren Anlage eine Spaltung der ursprünglich einfachen Hautschicht in zwei 
Hautschichten bedingt wird. Hat der Phragmoplast während seiner Ausbrei- 
tung allseitig die Hautschicht der Mutterzelle erreicht, so setzt die neue Haut- 
schicht, die in ihm entsteht, gleich im ganzen Umkreis an die alte an. Dann 
kann auch die neue Zellhaut sich gleich als vollständige Scheidewand der Mutter- 
zellhaut anfügen. Wenn der Phragmoplast nicht den ganzen Querschnitt der 
Zelle ausfüllt, und das ist besonders in den mit einem Saftraum versehenen 
Zehen, die sich noch teilen, der Fall, so führt er mitsamt den beiden Tochter- 
kernen, an denen er haftet, seitliche Bewegungen aus, die ihn schließlich überall 
in der Teilungsebene mit der Hautschicht der Mutterzelle in Berührung bringen. 


58 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Von denjenigen Stellen, an welchen die Scheidewand bereits fertig ist, zieht der 
Phragmoplast sich zurück und ergänzt sie an ihren noch freien Rändern. Die 
Bildung der Scheidewand ist in solchen Fällen nicht eine simultane, sondern 
eine sukzedane. 

Kernteilung in Es gibt Haarzellcn bei den höheren Pflanzen, die im lebenden Zustande 

sichtbar. einen annähernden Einblick in den Kernteilungsvorgang gestatten. Das war 
erwünscht, weil sich bei ihnen nachprüfen ließ, ob man sich aus den fixierten 
Zuständen eine richtige Vorstellung von der Aufeinanderfolge der Teilungs- 
phasen gebildet habe. 

Andere Vorgänge der Zellbildung, die uns in den Geweben der höher organi- 
sierten Pflanzen begegnen könnten, lassen sich von den eben geschilderten ab- 
leiten, sie würden uns somit nichts grundsätzlich Neues bieten. Doch auf einen, 

Freie Kern- als ,,Vielzellbildung" bezeichneten, Vorgang möchte.ich eingehen, weil er ein his- 

teilung und Viel- . .,-. ,. ..,,. ttt- 

zeiibiidung. torisches Interesse darbietet und m auffälligster Weise wieder lehrt, welche Vor- 
teile aus den neuen Untersuchungsmitteln uns erwachsen sind. Nehmen wir 
etwa aus dem befruchteten, bereits merklich angeschwollenen Fruchtknoten der 
aus Persien stammenden Kaiserkrone [Fritülaria imperialis), die im ersten 
Frühjahr in unseren Gärten blüht, eine Samenanlage heraus und halbieren sie 
der Länge nach, so erblicken wir in ihrem Innern einen schon dem bloßen Auge 
sichtbaren Hohlraum. In diesem Hohlraum, der Embryosack heißt, hatte sich 
zuvor die Befruchtung vollzogen. Auf diesem Entwicklungszustand würden 
wir bereits in dessen oberem Ende eine junge, noch wenigzellige Keimanlage 
vorfinden. Außerdem enthält aber dieser Hohlraum einen Schleim, der aus der 
geöffneten Samenanlage herausfließt. In einem Wassertropfen, mikroskopisch 
untersucht, würde uns dieser Schleim kleine Körner vorführen, die zum Teil wie 
Kernkörperchen aussehen; wir bekämen in ihm auch freie Zellkerne zu sehen 
und zudem in Bläschen eingeschlossene Kerne. M. J. Schieiden glaubte nun in 
den dreißiger Jahren des vorigen Jahrhunderts, hier die ganze Geschichte der 
Kern- und Zellbildung vor Augen zu haben: Neu entstandene Kernkörperchen, 
die eine Kernwandung erhalten und zu Kernen werden, und Kerne, um welche 
der Zelleib sich abgrenzt. Tatsächlich lag ihm nur ein in Desorganisation be- 
griffenes, kernhaltiges Protoplasma vor. Heute fixieren wir den Zellinhalt sol- 
cher Samenanlagen, bevor wir sie schneiden, und stellen nun fest, daß in ihrer 
auffallend großen Embryosackzelle ein protoplasmatischer Wandbelag sich be- 
findet, der zahlreiche Kerne führt. Seine Vielkernigkeit ist dadurch bedingt, 
daß der Teilung seines ersten Kerns eine Zellteilung nicht folgte, und daß auch 
weiterhin die Kerne fortfuhren, sich durch Teilung zu vermehren, ohne daß es 
zur Bildung von Scheidewänden zwischen ihnen kam. Der gehärtete, proto- 
plasmatische Wandbelag läßt sich aus dem Embryosack befreien und erscheint 
dann wie ein zartes Häutchen, in welchem die Kerne gleichmäßig verteilt sind. 
Man läßt die Kerne durch entsprechende Färbung deutlicher hervortreten. Der 
Zufall kann es fügen, daß man sie in Teilung antrifft. Die Teilungen pflegen an 
dem einen Ende des Embryosackes zu beginnen und gegen das andere fort- 
zuschreiten. Man hat daher alle Zustände der Teilung in solchen Fällen vor 


Freie Kernteilung und Vielzellbildung 


59 


Augen. Das sind äußerst anziehende Bilder, zudem lehrreich, da sie über die 
Aufeinanderfolge der Phasen keinen Zweifel lassen. Diese freien Kernteilungen 
dauern im gemeinsamen, protoplasmatischen Wandbelage des Embryosackes 
so lange fort, als dieser wächst. Erst wenn er seine volle Größe erreicht hat, 
umgeben sich seine Kerne mit kinoplasmatischen Strahlungen, denen die 
Rolle von Phragmoplasten zufällt, und die in ihrem Innern Scheidewände aus- 
bilden, durch welche der protoplasmatische Wandbelag in entsprechend viel 
Zellen zerlegt wird (Fig. ii). Daher wird dieser Vorgang als Vielzellbildung 
bezeichnet. Es ist klar, daß er eine Art verkürzte Entwicklung darstellt, 
die, statt in entsprechend vielen Zellteilungen fortzuschreiten, zunächst nur 
mit freien Kernteilungen operiert und dann erst auf einmal die den Kernen ent- 
sprechende Zahl von Zellen bildet. Bei den Palmen erreicht der Embryosack 
oft eine ganz auffallende Größe, bevor er zur 
Zellbildung an seiner Wandung schreitet. Man 
braucht sich nur die Kokosnuß zu vergegen- 
wärtigen, deren Embryosack auf diese Weise 
ein Volumen von 500 und mehr Kubikzenti- 
metern erlangt. Er stellt auf solchem Zustand 
eine der allergrößten Zellen vor, deren das or- 
ganische Reich sich rühmen kann. Dann finden 
die Vielzellbildungen an seiner Wandung statt, 
worauf die erzeugten Zellen durch fortgesetzte 
Zweiteilungen jene weiße Gewebeschicht er- ^ 
zeugen, die uns zu Gesicht kommt, wenn wir 
eine Kokosnuß öffnen. Wir haben dann vor 
Augen die harte Schale, die wir zerbrachen, 
und die als solche noch zur Fruchtwandung 
gehört, die ihrer Innenseite anhaftenden, ge- 
bräunten und abgestorbenen Reste der Samen- 
schale sowie der Embryosackwandung, und 
auf diese folgend das sogenannte Endosperm, eben jene weiße, etwa einen 
Zentimeter starke Gewebeschicht, die mit Reservestoffen angefüllt ist. Man 
findet in ihren Zellen Aleuron und Öltropfen vor, auch Kristallnadelbüschel 
von auskristallisiertem Fett. Ist die Kokosnuß noch jung, so füllt ,, Kokos- 
milch" ihre innere Höhlung aus. Diese Höhlung stellt den vom Gewebe nicht 
angefüllten Rest des ursprünglichen Saftraums der Embryosackzelle dar. Ihr 
Saft ist eine wässerige Emulsion von Fett und Eiweiß. — Embryosäcke, die 
weniger groß werden, pflegen sich mit Endosperm ganz auszufüllen. In sol- 
chen Pflanzenfamilien, welchen schmale, sich schlauchförmig während ihres 
Wachstums streckende Embryosäcke zukommen, geht die Endospermbildung 
nicht durch Vielzellbildung, sondern durch aufeinanderfolgende Zellteilungen 
von statten. So lassen sich direkte Anknüpfungspunkte für die phylogene- 
tische Ableitung des aus Vielzellbildung hervorgehenden Endosperms von dem 
durch Zellteilung erzeugten gewinnen. 


Fi^. II. Stück des protoplasraatischenWand- 
belags aus dem Embryosack vou Reseda odo- 
rata, bei beginnender Vielzellbildung. Der 
Vorgang schreitet von unten nach oben fort. 
Nach einem fixierten und tingierten Präparate. 
Vergr. 220. 


6o 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Direkte 
Kernteilnng. 


i 


Außer der indirekten Kernteilung gibt es im Pflanzenreich auch eine direkte. 
Es kommt ihr zwar nur eine begrenzte Verbreitung zu, doch theoretisch ist sie 
sehr lehrreich, denn sie zeigt uns, daß ein Kern sehr wohl imstande ist, sich zu 
teilen, ohne zuvor verschiedene Sonderungen durchzumachen. Er geht aber 
eine direkte Teilung nur unter solchen Umständen ein, die seine genaue Zer- 
legung in zwei völlig übereinstimmende Hälften nicht verlangen. In den Ge- 
weben mancher Pflanzen sind in unregelmäßiger Durchschnürung begriffene 
Kerne, sowie schon getrennte Produkte ihrer Durchschnürung, stets anzutreffen 
(Fig. 12). Das Kerninnere hat bei diesem Vorgang das Aussehen des Ruhezu- 
standes. Die erzeugten Teilkerne brauchen nicht in ihrer Größe übereinzustim- 
men. Niemals ist ein solcher Teilungsvorgang mit einer Zellteilung verknüpft! 
Die Nachkommen des einen Kerns verbleiben in demselben Protoplasten. Der 

Teilungsvorgang ist aber mit einer Massenzunahme 
der Kernsubstanz verbunden, und darauf kommt es 
allem Anschein nach nur an. Daß dem wirklich so ist, 
lehren uns in überzeugender Weise jene ,,Inter- 
nodialzellen" der Charazeen, mit welchen wir uns 
schon einmal mit Beziehung auf Protoplasmaströ- 
mung befaßt haben. — Durch diese langen Inter- 
nodialzellen werden bei den Charazeen die aufein- 
anderfolgenden ,, Knoten" getrennt. Den letzteren 
entspringen alle seitlichen Glieder der Pflanze, und 
sie allein sind überhaupt befähigt, neuen Anlagen 
den Ursprung zu geben. Im Gegensatz zu ihnen 
stellen die Internodialzellen die bevorzugten Erzeu- 
gungsstätten von Assimilaten dar; sie sind die Er- 
nährer der Pflanze. Eine junge Zelle, diezurlnter- 
nodialzelle werden soll, wächst auf das Mehrhundert- 
fache in die Länge. Da ihr Protoplast bei solcher 
Größenzunahme mit einem Kern nicht auskommen kann, so bildet er deren 
Tausende. Weil aber die betreffende Zelle nie mehr an Gestaltungsvorgängen 
teilnehmen, vielmehr nur Ernährungszwecken dienen soll, so vermehrt sie ihre 
Kerne auf dem Wege direkter Durchschnürung. Die in dem ersten Kern, von 
dem diese ,,Fragmentation" ausging, enthaltenen Erbeinheiten haben, so dür- 
fen wir jedenfalls annehmen, währenddessen keine Vermehrung erfahren, sie 
wurden auf die vielen sich trennenden Kerne verstreut. Andere Kernstoffe, 
darunter stark färbbare, die in ihrem Verhalten an die Substanz der Kernkör- 
perchen erinnern, haben hingegen entsprechend an Menge zugenommen. Hier- 
aus möchten wir schließen, daß die Kerne nicht nur die Träger erblicher Eigen- 
schaften sind, sondern daß ihnen auch eine ernährungsphysiologische Aufgabe 
in den Protoplasten zukommt. Nur sofern ihren Teilungsprodukten alle Erb- 
einheiten gesichert werden sollen, führen sie jene Sonderungen bei der Teilung 
aus, die wir bei der Karyokinese kennen lernten. Ist es nur um nahrungsphysio- 
logische Teilungen der Kernsubstanz zu tun, so genügen einfache Durchschnü- 


Fig 12. Kerne älterer Zellen aus dem 

Stengel von Tradescantia virginica, in 

direkter Teilung. Vergr. 540. 


Fragmentation. — Typische und allotypische Teilung 


6i 


rungen; sie gewährleisten augenscheinlich jedem Teilstück die Fähigkeiten, die 
€s für diese Aufgaben braucht. Beziehungen der Kernsubstanz zu bestimmten 
Vorgängen im Zelleib ergaben sich auch aus Versuchen, in denen es gelang, einer 
aus einem Teilungsvorgang hervorgehenden Zelle, oder dem Teilstück einer 
Zelle, künstlich den Kern vorzuenthalten. Solche kernlose Protoplasten sind 
nicht imstande, Zellhautstoff zu bilden, ihr Chlorophyllapparat leidet bald, ihre 
Widerstandsfähigkeit nimmt ab, sie vermögen zwar noch zu atmen und in be- 
stimmten Fällen auch Stärke zu bilden, doch hält ihr Leben nicht lange an. 
Die ernährungsphysiologische Tätigkeit des Kerns im Protoplasten läßt sich als 
vegetative der generativen gegenüberstellen, die er als morphologisches Gebilde 
bei den Gestaltungsvorgängen und der Fortpflanzung zu leisten hat. Auf vege- 
tative Funktionen weist auch das Verhalten der Kerne in sezernierenden Zellen 
hin. Sie müssen zu dem Prozeß der Ausscheidung in Beziehung stehen, sonst 
würden im Pflanzenreich wie im Tierreich sezernierende Zellen nicht durch 
besonders große Kerne ausgezeichnet sein. 

B 


Fig. 12. In A scbematisclie Darstellung der Äquationsteilung, in B der Reduktionsteilung;. In ^ ist zu sehen, daß 
jedes längsgespaltene Chromosom für sich in die Kernplatte eingeschaltet wurde, und daß seine Längshälften sich 
hierauf trennen, um an die beiden Pole der Spindel zu gelangen. Die Chromosomen sind in dem angenommenen 
Falle ungleich groß, ihre Verschiedenheit durch die verschiedene Schattierung ausgedrückt. In j5 sieht man die 
Chromosomen von A paarweise zu Gemini vereinigt. Die Längsspaltung zeigt nur das mittlere Paar, dessen Längs- 
achse dem Beobachter zugekehrt ist; in den seitlichen Paaren liegt der Längsspalt in der Ebene der Figur. Dieselbe 
Figur Ö zeigt auch das Auseinanderweichen der ganzen Chromosomen, die ihre Längshälften demselben Pol zuführen. 

Die mit Längsspaltung der Chromosomen und ihrer Zuweisung an die Toch- 
terkerne verbundene, indirekte Kernteilung (Fig. ii und 13 A) ist nicht die ein- 
zige Art von Karyokinese, welche das organische Reich auf einer bestimmten 
Höhe der phylogenetischen Entwicklung aufzuweisen hat. Es gibt noch eine 
andere Karyokinese von tiefeingreifender Bedeutung, die man als ,, allotypische" 
der typischen, die uns schon bekannt ist, gegenüberstellen muß (Fig. 13 B). Es 
hat viel Mühe und Arbeit gekostet, diese beiden Arten der Kernteilung als prin- 
zipiell verschieden zu erkennen und ihre Merkmale festzulegen. Und auch heute 
noch bereitet die Deutung bestimmter Phasen der allotypischen Kernteilungen AUotypische 
nicht geringe Schwierigkeiten und bewegt sich zum Teil in Gegensätzen.* Über ^emteUung. 
den wichtigsten Unterschied, der beide Teilungsarten trennt, sind aber die 
meisten Forscher jetzt einig, und das dürfte für den Zweck, den wir hier befolgen, 
genügen. 

In der allotypischen Kernteilung (Fig. 14) sind zwei aufeinanderfolgende 
Teilungsschritte eng vereinigt: der „heterotypische" Teilungsschritt, der meist 
jetzt kurzweg als ,, Reduktionsteilung" (i — 12) bezeichnet wird, und der 
„homöotypische" Teilungsschritt (13 — 16). 


62 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Redukrions 
kernteilung. 


Um gleich vorweg zu nehmen, worin der Schwerpunkt der Reduktions- 
teilung liegt, so ist es, daß sie zur Halbierung der Chromosomenzahl führt. 
Während somit das für die typische Kernteilung (Fig. 13 A) entscheidende Er- 
eignis in einer Trennung der Längshälften von Chromosomen liegt, ist dieses 


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Fig. 14. Allot3'pisclie Kernteilung. Reduktionsteilung i — //, homöotypische Kernteilung iL' — \6. Pollenmutterzellen 
einer Lilie in Teilung, etwas scliematisiert. Nach Fixierung mit Chrom-Osmium-Essigsäure Eisenhämatoxyliufärbung. — 
Die Chondriosomen nach solcher Fixierung und Färbung nicht sichtbar. / JMutterzeUe mit ruhendem Kern. 2 die 
Sonderung der Chromosomen. 3 als Synapsis bezeichneter Zustand der Zusammenziehuug. 4 Doppelfäden in A"er- 
schmelzung begriffen. '< der aus diespn Fäden entstandene, einen scheinbar einfachen Faden darstellende Knäuel. 
6' wiedererfolgende Trennung der zuvor vereinigten Fäden. 7 der Knäuel in Segmentierung begriffen. 8 Diakinese. 
.'' Multipolare Spindelanlage. 10 Mutterkernspindel mit der aus Doppelchromosomen gebildeten Kernplatte. 11 Re- 
duktionsteilung; die auseinanderweichenden Chromosomen eine teilweise Trennung ihrer Längshälften zeigend. 
12 Anlagen der Tochterkerne. 13 die Läugshälften der Chromosomen (Tochterchromosomen) werden zu Paaren ver- 
bunden in die Kernspindeln eingereiht, li Tochterkernspindeln. 7.5 Auseinanderweichen der Tochterchromosomen. 

ICi Anlagen dci Knkelkerne. Vergr. etwa 750. 


für die Reduktionsteilung (Fig. 13 B) in der Zuweisung ganzer Chromosomen 
an die Tochterkerne gegeben, so zwar, daß jeder Tochterkern die eine Hälfte 
der Chromosomen des Mutterkerns erhält. Daher die Bezeichnung Reduktions- 
teilung für diesen Vorgang. 


Reduktionsteilung 63 

Die volle Tragweite dieser Einrichtung wird uns erst klar werden, wenn 
wir uns mit den Befruchtungsvorgängen befassen, denn mit ihnen stellte sich 
die Notwendigkeit der Reduktionsteilung ein. 

Kennzeichnend für die Reduktionsteilung (Fig. 14, l — 12) sind bereits ihre 
Prophasen (i — 9). Da stellt sich alsbald ein Zustand ein, der das ganze Kern- 
gerüst, mitsamt dem Kernkörperchen, stark einseitig zusammengezogen, inner- 
halb der Kernhöhlung zeigt (3) . Man hat ihn , , Synapsis" genannt. Dann entwirrt 
sich dieser Knäuel, indem Fadenschlingen aus ihm hervortreten (4), sich weiter- 
hin bedeutend strecken und durcheinanderwinden. Stellenweise erkennt man 
eine doppelte Zusammensetzung der Fäden (4) und eine Abwechslung stärker 
und schwächer tingierbarer Stellen in ihrem Verlauf. Dann beginnen die Fäden 
sich wieder zu verkürzen und zu verdicken, was zu einer entsprechenden Ent- 
wirrung der Schlingen führt (5). Nun wird die doppelte Zusammensetzung der 
Fäden überall deuthch (6). Zugleich befreien sich die Schlingen von ihrer ge- 
meinsamen Einfügungsstelle, verkürzen sich immer stärker und stellen schließ- 
lich gekrümmte Stäbchenpaare dar, in welchen die beiden Faarlinge sich völlig 
gesondert und nur mehr oder weniger stark umeinandergewunden zeigen (7). 
In jedem Paarling erkennt man einen Spalt; er hat eine Längsteilung vollzogen, 
die aber nur angedeutet bleibt. Die verschiedenen Paare berühren sich nicht 
gegenseitig und suchen daher eine Stütze an der Kernwandung, an der sie sich 
annähernd gleichmäßig verteilen (8). Das ist das Stadium der, ,Diakinese". Jetzt 
stellen sich Kinoplasmastrahlungen um den Kern ein, die anfangs meist auf 
mehrere Pole hin gerichtet sind (9). Es schwindet das Kernkörperchen und die 
Kernwandung, die Kinoplasmafasern dringen in den Kernraum vor und erfassen 
mit ihren Enden die Stäbchenpaare. Alsbald haben sich die Kinoplasmafasern 
auf zwei Pole zentriert, und es liegt eine Kernspindel vor, deren Kernplatte von 
den Stäbchenpaaren gebildet ist (10). Diese Stäbchenpaare hat man ,, Gemini" 
genannt. Sie orientieren ihre Hälften nach entgegengesetzten Polen und sind 
dementsprechend an den Zugfasern der Spindel befestigt. Die Stützfasern 
laufen auch hier von Pol zu Pol. Damit ist die Metaphase der Teilung erreicht. 

Die Reduktionskernplatte besitzt meist ein charakteristisches Aussehen, 
und wer auf karyokinetischem Gebiet arbeitet, vermag sie für gewöhnlich gleich 
als solche zu erkennen. Die beiden Chromosomen in jedem Geminus pflegen 
sich durch ihre Kürze und Dicke, den Chromosomen einer typischen Kernplatte 
gegenüber, auszuzeichnen. Die beiden Paarlinge werden schon in den Meta- 
phasen von den Spindelfasern mehr oder weniger stark auseinandergezogen (10), 
wodurch sehr bezeichnende Bilder entstehen, in welchen die Gemini häufig die 
Gestalt von Kreuzen aufweisen. 

Nach einer Ruhepause stellt sich die Anaphase ein, und die getrennten 
Chromosomen werden in Richtung der Pole befördert (il). Schon auf diesem 
Wege lassen sie oft deutlich erkennen, daß sie aus je zwei Längshälften bestehen 
(11). Also stellte die Längsspaltung, die in jedem der zu Paaren vereinigten 
Chromosomen während der Prophasen dieser Teilung angedeutet wurde, wirklich 
ihre Längshalbierung dar, die aber zunächst keine Verwendung finden sollte. 


64 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


In den Prophasen der Reduktionsteilung fällt somit die sonst gewohnte Längs- 
spaltung der Chromosomen nicht fort, doch sind beide Längshälften jedes Chro- 
mosoms bestimmt, in denselben Tochterkern zu gelangen. Die Zugfasern sorgen 
durch die Art, wie sie die Chromosomen erfassen, dafür, daß dem so geschieht. 
Homöotypische Die beiden Tochterkerne bringen es nach ihrer Anlage meist kaum zu 

einem vollen Ruhezustand. Sie treten vielmehr fast unmittelbar in die Pro- 
phasen der nächsten Teilung ein. Diese Teilung nun, die an die Reduktions- 
teilung anschließt, ist dadurch ausgezeichnet, daß in ihr keine neue Längsspal- 
tung der Chromosomen vorgenommen wird, daß sie vielmehr dazu dient, die 
im vorigen Teilungsschritt schon erzeugten Spaltungsprodukte voneinander zu 


Teilung. 


Fig. 15. Schematische Darstellung der allotypischeu Teilung in einer Sporenmutterzelle. In A, a und b, die Reduktions- 
teilung, in A, r und (/ die honiöotypische Teilung. A, a und h zeigen, daß ganze, durch besondere Schattierung kenntlich 
gemachte Chromosomen sich trennen, und daß deren Längshälften nach demselben Pol gelangen ; '\i\ A b spreizen diese 
Längshälften äquatorialwärts. Ac zeigt, daß es die Tochterchromosomenpaare, die in .y, und 1^ nach demselben Pol 
gelangten, sind, die in die Kernplatte eingereiht werden und in Ad sich trennen, um die Enkelkerne zu versorgen. In B, 
II und /' ist eine Sporenmutterzelle zu sehen, die ihre Vierteilung durch zwei aufeinander folgende Zellteilungen, d. h. 
sukzedan, in B, c und d eine solche, die ihre Vierteilung auf einmal, d. h. simultan vollzog. 

trennen. Man hat diesem Teilungsvorgang daher auch einen besonderen Namen 
erteilt: er verläuft ,, homöotypisch". Die je einem Chromosom der Reduktions- 
teilung entstammenden Schwesterchromosomen werden zusammen der sich nun 
bildenden, homöotypischen Kernspindel eingefügt (13, 14) und in der dann fol- 
genden Anaphase (15) getrennt, um in die Enkelkerne (16) zu gelangen. Tat- 
sächlich sind es also Tochterchromosomen und nicht Enkelchromosomen des 
Reduktionskerns, welche den Enkelkernen zufallen (Schema beider Teilungen 
in Fig. 15). 

Die in dem Reduktionskern vorbereitete Längsspaltung der Chromosomen, 
die als solche somit schon den Tochterkernen überwiesen wird, zwingt diese sofort 
zu nochmaliger Teilung. Daraus erklärt es sich, daß im ganzen organischen Reich 
die Reduktionsteilung fast unmittelbar von einer zweiten Kernteilung gefolgt 
wird, und daß im Ergebnis allgemein eine Vierzahl von Zellen vorliegt (Fig. 15). 


Homöotypische Teilung. Befruchtung 65 

Es war notwendig, hier in solche Einzelheiten einzugehen, weil ohne ihre 
Kenntnis ein Einblick in das Wesen der Befruchtungsvorgänge nicht zu ge- 
winnen ist. 

Diese müssen jetzt aber in der Behandlung folgen, weil die Befruchtung* Befruchtung, 
auch zu den zellbildenden Vorgängen gehört, wenn auch mit ihr als solcher zu- 
nächst nicht eine Vermehrung, sondern eine Verminderung der Zellenzahl ver- 
bunden ist. Denn der Befruchtungsvorgang geht von der Vereinigung zweier Zellen 
zu einer einzigen Zelle aus. Steigen wir von den untersten Abteilungen des 
Pflanzenreichs zu den höheren empor, so finden wir, daß dort, wo die Befruch- 
tungsvorgänge uns in ihrer ursprünglichsten Art entgegentreten, sie auf der 
Vereinigung von zwei Zellen beruhen, die einander völlig gleichen. Man stellt 
fest, daß bei diesem Vorgang die Kerne der beiden Zellen zu einem einzigen 
Kern sich vereinigen, und daß auch eine Verschmelzung der beiden zytoplas- 
matischen Zelleiber vor sich geht. Wer über Erfahrungen verfügt, die größere 
Beobachtungsgebiete umfassen, kommt zu der Überzeugung, daß geschlecht- 
liche Sonderungen sich unendlich viele Male in der phylogenetischen Entwick- 
lung der organischen Welt vollzogen haben. Sie stellten sich jedesmal ein, wenn 
eine bestimmte Höhe der organischen Entwicklung erreicht war. Sie traten 
stets in übereinstimmender Weise auf und verkörperten augenscheinlich phylo- 
genetische Notwendigkeiten, die sich aus den Eigenschaften der lebendigen 
Substanz ergaben, und die während ihres fortschreitenden Entwicklungsganges 
daher auch dauernd wiederkehren mußten. Mit auffälliger Gleichförmigkeit 
schritt dann auch stets von den Ausgangspunkten die weitere Sonderung der 
Geschlechtsprodukte und die mit ihr verbundene Arbeitsteilung fort. Bei der 
einen der beiden Geschlechtszellen erfuhr der zytoplasmatische Anteil eine 
fortgesetzte Einschränkung, während der Kern unvermindert sich erhielt, bei 
der andern verharrte der Kern ebenfalls in dem früheren Zustand, der zyto- 
plasmatische Zelleib wurde aber nicht reduziert, er füllte sich vielmehr mit 
Reservestoffen an und nahm dementsprechend an Größe zu. Nicht allein im 
Tierreich, sondern auch im Pflanzenreich wurde die in ihrem Plasmaleib ver- 
minderte Geschlechtszelle mit Wimpern ausgestattet und auf Bewegung ein- 
gerichtet, während die andere, größer gewordene sie ruhend zu erwarten hatte. 
So gingen aus den einander zunächst gleichenden ,, Gameten" einerseits ,,Sper- 
matozoen", andererseits ,,Eier" hervor. Im Pflanzenreich kommen bewegliche 
männliche Geschlechtszellen, also Spermatozoen, was der Laie kaum ahnt, noch 
in den höchsten Abteilungen der Farnkräuter vor. Diese Spermatozoen wer- 
den aus ihren Behältern entlassen und gelangen durch Vermittlung von Wasser 
schwimmend zu den Eiern, den weiblichen Geschlechtszellen, die in ihren Be- 
hältern eingeschlossen bleiben. Aus den weiblichen Behältern aus.geschiedene 
Stoffe bestimmen durch chemische Reizwirkungen den Weg, den die Sperma- 
tozoen einzuschlagen haben, um zu den Eiern zu gelangen. Bei den ,,offen- 
blütigen" Gewächsen, den Phanerogamen, werden die männlichen Geschlechts- 
produkte den Eiern mit Hilfe eines Schlauches zugeführt, den das Pollenkorn 
im oberen Ende der Samenanlage (so bei den Gymnospermen) oder auf der 

K. d. G. III. tv, Bd 2 Zellenlehre etc. c 


66 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Narbe des Fruchtknotens (so bei den Angiospermen) treibt, und der bis zum Ei 
abwärts wächst. Beweghche Spermatozoen entstehen im Pollenschlauch nur 
noch bei den Cycadeen und dem merkwürdigen, japanischen Ginkgo-Baum 
{Ginkgo biloba L.), einer Konifere, Pflanzen, die wir phylogenetisch für die ältesten 
Phanerogamen halten müssen; bei allen anderen Phanerogamen führt der Pollen- 
schlauch die männlichen Kerne in unveränderter Gestalt als ,, Spermakerne" 
nach ihrem Bestimmungsort. Bei solchen Phanerogamen läßt sich nicht nach- 
weisen, daß außer dem Spermakern auch das Zytoplasma an der Befruchtung 
beteiligt sei. 

Das veranlaßte mich im Jahre 1884 zu dem Ausspruch, daß die Kerne 
allein die Träger der erblichen Eigenschaften seien.* Zu dem nämlichen Er- 
gebnis gelangte Oskar Hertwig auf tierischem Gebiet in dem gleichen Jahre.* 
Doch stehen dieser unserer Anschauung auch andere Auffassungen gegenüber 
und verfügen heute noch über zahlreiche Anhänger.* Diese behaupten, daß 
auch das Zytoplasma an der Befruchtung teilnehme und Träger der erblichen 
Eigenschaften sei. Ich selbst bin geneigt, auch weiterhin im Zytoplasma nur 
das Substrat zu erblicken, in welchem der Zellkern seine erblichen Funktionen 
verrichtet. Es ist klar, daß er nur in dieser Mitte existieren und wirken kann, 
so daß in diesem Sinne Kern und Zytoplasma organisch zusammengehören und 
nicht voneinander zu trennen sind. Auch muß schlechterdings angenommen 
werden, daß das Zytoplasma verschiedener Wesen nicht übereinstimmt, daß 
also zu der spezifischen Wirkungsweise des Kerns auch ein bestimmtes Zyto- 
plasma gehört. Dieses Zytoplasma wird aber auf der Höhe geschlechtlicher 
Sonderung im Pflanzen- wie im Tierreich nur von der Mutter geliefert. Es kann 
auch nicht, wie der Kern, aus untereinander verschiedenen, konkreten Erbein- 
heiten zusammengesetzt sein, solchen Erbeinheiten wie jene des Kerns, die bei 
jedem Teilungsschritt halbiert und in lückenloser Zahl auf die Nachkommen 
übertragen werden müssen. Das Zytoplasma kann vielmehr seiner ganzen 
Masse nach nur mit übereinstimmenden Eigenschaften ausgestattet sein. Das 
zeigen die Vorgänge der Strömung in ihm an, bei welchen alle seine Teile fort- 
dauernd ihre gegenseitige Lage verändern, in größtem Gegensatz zum Kern, 
der sorgsam an der Anordnung seiner Teile festhält; das geht weiter aus der 
Teilungsart des Zytoplasma hervor, die sich in ganz einfacher Weise vollzieht, 
ohne alle jene Sonderungen, durch welche den Teilungsprodukten der Kerne 
die volle Zahl der Speziesmerkmale durch alle Generationen gesichert wird. 
Hätte das Zytoplasma eine ähnliche Rolle bei der Vererbung wie der Kern zu 
spielen, so würde zweifellos seine Teilung in ebenso komplizierter Weise wie die 
des Kerns sich vollziehen, 
verdoppeiungder Kommt dic aus dcm Studium der Kernteilungsvorgänge erschlossene In- 

zahiT^rlTBc- cüvidualität den Chromosomen tatsächlich zu, so muß jede Befruchtung ihre Zahl 
frucbtung. verdoppeln. Das ist auch wirklich der Fall. Daher die Einschaltung der Re- 
duktionsteilung in den Entwicklungsgang der Organismen notwendig wurde, 
um die verdoppelte Chromosomenzahl wieder auf die einfache zurückzuführen. 
Sonst brächte jeder Befruchtungsakt eine weitere Verdoppelung dieser Zahl, 


Der Kern als Vererbungsträger. Haploid und Diploid 


67 


und sie müßte ins Unendliche steigen. Bald wäre kein Kern mehr imstande, 
die wachsende Chromosomenzahl zu bewältigen. Es ist anzunehmen, daß die 
durch einen Befruchtungsakt veranlaßte Verdoppelung der Chromosomenzahl 
die Bedingungen für das Auftreten einer Reduktionsteilung schafft. Sonst hätte Befruchtung ver- 
dieser Vorgang sich nicht stets im organischen Reich im Gefolge der geschlecht- ^° teLns. °"^ 
liehen Sonderung eingestellt. Zunächst schloß sich die Reduktionsteilung un- 
vermittelt der Befruchtung an, d. h. der erste Teilungsschritt, den das Befruch- 
tungsprodukt, die sogenannte Zygote, meist nach einer Ruhezeit ausführte, 
war eine Reduktionsteilung. Im weiteren Verlauf der phylogenetischen Ent- 
wicklung änderte sich dieses Verhalten. 
Das Befruchtungsprodukt trat mit sei- 
nem doppeltchromosomigen Kern in 
einen selbständigen Entwicklungsgang 
ein und bildete einen besonderenKörper, 
ein zuvor nicht vorhandenes, doppelt- 
chromosomiges Wesen aus. Erst nach 
vollendeter Ausgestaltung schreitet die- 
ses doppeltchromosomige Wesen zur An- 
lage bestimmter Zellen, die man als,, Go- 
notokonten" zusammenfassen kann, 
Zellen, in welchen die Reduktionstei- 
lung sich vollzieht. Zwischen die Be- 
fruchtung und die Reduktionsteilung 
wurde also ein neuer Entwicklungsab- 
schnitt eingeschaltet, der uns lehrt, daß 
die Bedingungen für den Vorgang der 
Reduktionsteilung nicht unmittelbar 
nach der Befruchtung sich einzustellen 
brauchen, wenn diese sie auch fordert. 

So kam im Pflanzenreich wie im Tierreich der ,, Generationswechsel" im Entwick- Generations- 
lungsganggeschlechtlicherWesen zustande.* Es mußte eine einfachchromosomige 
und eine doppeltchromosomige Generation durchlaufen werden, damit der ganze 
Entwicklungskreis dieser Wesen abgeschlossen sei. — Die einfachchromosomige 
oder ,, haploide" Generation ist die geschlechtliche; aus ihr geht die doppelt- 
chromosomige oder ,,diploide" Generation hervor, welche die Gonotokonten 
bildet. Im Pflanzen- wie im Tierreich gelangte die diploide Generation weiter- 
hin zur Herrschaft. Die Pflanzen und Tiere, die uns umgeben, so auch wir 
selbst, sind mit diploiden Kernen ausgestattet. Die haploide Generation erfuhr 
eine Einschränkung in dem Maße, als die Ausbildung der diploiden Generation 
Fortschritte machte. Schließlich wurde die haploide Generation ganz in die 
diploide eingezogen, so daß sie aufhörte, ein selbständiges Wesen zu sein. — 
Wenn man die Sporen eines Farnkrauts aussäet, so entwickeln sich aus ihnen G<-nerations- 
unscheinbare Gebilde, die der Uneingeweihte kaum beachtet, und die als kleine, ,^^7 f 
grüne Blättchen (Fig. 16 A) dem Boden angeschmiegt sind. Sie stellen die 


F i g. 1 6. laA das haploide Prothallium eines Farnes mit den 
männlichen Geschlechtsorganen, Antheridien an, die in 
ihrem Innern Sperraatozoen erzeugen, und den weiblichen 
Geschlechtsorganen, Archegonien, ar, die je ein Ei ein- 
schließen. Der Befestigung des Prothalliums an der 
Unterlage dienen die haarähnlichen Rhizoideu rA. Das 
Prothallium kehrt seine Unterseite dem Beobachter zu. 
So auch das Prothallium in ß, das aus einem befruchteten 
Ei die junge, diploide Farnpflanze erzeugt hat. An letz- 
terer : b das erste Blatt, w die erste Wurzel. Vergr. etwa 8. 


Wechsel 
amen. 


68 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


»Ä-^. 


Geue rations- 

wcchsel bei 

Phanerogamen. 


Fig. 17. Mittlerer Längs- 
schnitt des Fruchtknotens 
aus der Blüte des windenden 
Knöterichs (Folygonum con- 
volvulus L.) nach erfolgter 
Bestäubung. BeiA der Stiel 
des Fruchtknotens,/« der 
Stiel der Samenanlage, r/ta 
die Chalaza, der Ort an dem 
das dunkel gehaltene Gefäß- 
bündel endet, Ji^/ der sog. Nu- 
cellus der Samenanlage, der 
in seinem Innern den Em- 
bryosack e einschließt. In 
diesem oben der aus drei 
Zellen bestehende Eiapparat 
ei, die unterste dieser Zellen 
ist das Ei. Im unteren Ende 
des Embryosacks die drei 
Gegenfüßleriunen oderAnti- 
poden ««, in dessen Mitte der 
Embryosackkern f.<',der spä- 
ter, wenn die Befruchtung er- 
folgt ist, den Ausgangspunkt 
der Endospermbildung bil- 
den wird. Die Samenanlage 
ist mit zwei Hüllen, den In- 
tegumenten i'e und i'i ver- 
sehen. Diese lassen oben 
eine Öffnung, das Fenster- 
chen oderdie Mikropyle frei, 
durch welches ein PoUen- 
schlauchbis zuraEi gelangen 
soll. Auf der Narbo « des 
Fruchtknotens die PoUen- 
körner />, welche PoUeu- 
schläuche /jsia den Griffel jir 
treiben. Der Embryosack 
gehört der haploiden, alles 
andere der diploiden Gene- 
ration an. Aus dem be- 
Phancrogameu- feuchteten Ei würde wieder 
Samen. ^-^^^ diploide Generation 

hervorgehen, die reifende 
Samenanlage den Samen 
bilden. Vergr. 40. 


haploide, geschlechtliche Generation des Farnkrauts vor, 
die als solche noch ein selbständiges Dasein führt. Diese 
Generation erzeugt Spermatozoen und Eier. Aus einem 
befruchteten Ei geht die diploide Generation, das eigent- 
liche Farnkraut (Fig. i6 B) hervor. Diese schreitet, nach- 
dem sie den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht hat, an 
der Unterseite ihrer Blätter zur Bildung von Gonotokonten, 
hier ,,Sporenmutterzellen", deren Kern eine Reduktions- 
teilung ausführt und die im Anschluß an diese vier Sporen 
produzieren. Aus der keimenden Spore geht die haploide, 
geschlechtliche Generation wieder hervor. Schon bei diesen 
Farnen dominiert mächtig die diploide Generation über die 
haploide, doch ist letztere noch nicht ihrer Selbständigkeit 
beraubt. Sie büßt diese erst bei den Phanerogamen völlig 
ein, wo die haploide Generation ganz in die diploide auf- 
genommen wird (Fig. 17). Innerhalb der Samenanlagen, bei 
der Entstehung der Embryosäcke und ihrer inneren Aus- 
rüstung, spielt sich der ganze Lebenslauf der haploiden 
Generation bei den Phanerogamen ab. Die Embryosack- 
zelle {e) stellt eine Spore dar, die einem Reduktionsteilungs- 
vorgang ihre Entstehung verdankt, aber nicht wie bei den 
Farnen frei wird, vielmehr in der einen Bestandteil der 
diploiden Generation bildenden Samenanlage, von der sie 
erzeugt wurde, eingeschlossen bleibt. Im Innern dieser Em- 
bryosackzelle werden alle Entwicklungsvorgänge, die von 
der haploiden Generation noch übriggeblieben sind, bis zur 
Fertigstellung des Eies durchlaufen. Anderseits sind auch 
die Pollenkörner der Phanerogamen Sporen, die aus einem 
Reduktionsteilungsvorgang hervorgehen, in ihrenBehältern, 
den Staubfächern aber nicht verbleiben, vielmehr in dieser 
oder jener Weise an ihren Bestimmungsort befördert wer- 
den. Dort treiben sie den Pollenschlauch (/)j), der dem am 
Orte seiner Entstehung verbliebenen Ei den männlichen 
Kern, Spermakern zuführt, der die Befruchtung vollzieht. 
Dort entwickelt sich jetzt aus dem befruchteten Ei auch 
der Keim. Dieser Keim leitet somit die nächste diploide 
Generation innerhalb derselben Samenanlage ein, die zuvor 
die haploide Generation erzeugte. Die Samenanlage reift 
hierauf langsam zum Samen, wird mit Reservestoffen aus- 
gestattet, mit schützenden Hüllen versehen und schließlich 
abgeworfen. Was man also einen Samen bei einer phanero- 
gamen Pflanze nennt, besteht somit aus Geweben der Samen- 
anlage, die der diploiden Muttergeneration entstammen, aus 
Geweben der haploiden Generation, soweit solche innerhalb 


Generationswechsel. Parthenogenesis 6ü 

des Embryosackes noch erhalten sind, und aus den durch den Keim vertretenen, 
diploiden Geweben der diploiden Tochtergeneration. 

In den unteren Abteilungen des Pflanzenreichs hat es die ursprüngliche, 
haploide Generation wiederholt zu mächtiger Ausbildung gebracht. So in ver- 
schiedenen Abteilungen der meeresbewohnenden Algen. Unter den Landpflan- Generations- 
zen bilden die Moose ein Beispiel für das Vorherrschen der haploiden Generation; """^^ooL " 
denn das, was uns als Moospflänzchen bekannt ist und in der Abteilung der 
Laubmoose eine ganz ähnliche Gliederung aufweist, wie sie hoch organisierten 
Pflanzen eigen ist, führt nur einfachchromosomige Kerne. Doppeltchromosomig 
ist nur das, was uns als ,,Sporogon" bei diesen Moosen entgegentritt, die Sporen- Generations- 
kapsel mit ihrem Stiel. Im Tierreich wurde das diploide Produkt der Befruch- 'Tierreich? 
tung in seiner Entwicklung sofort gefördert, so daß die ursprüngliche, haploide 
Generation es kaum irgendwo zu höherer Ausgestaltung brachte. Schon ein- 
zellige Tiere sind, wenn geschlechtlich differenziert, im allgemeinen diploid, und 
die haploide Generation ist nur noch durch die Geschlechtsprodukte bei ihnen 
vertreten. 

Bei solchen niederen Gewächsen, die zwar schon geschlechtlich differenziert 
sind, aber noch keine selbständige, diploide Generation ausbilden, bei welchen 
vielmehr das Befruchtungsprodukt, d. h. die Zygote, sofort bei ihrer Keimung 
die Reduktionsteilung ausführt, ist ,, jungfräuliche Zeugung", d. h. Partheno- Parthenogenesis. 
genesis nicht eben selten. Unterbleibt die Befruchtung, so wächst einfach das 
Geschlechtsprodukt, das wir als Gamete bezeichnet hatten, ohne Reduktions- 
teilung zu dem haploiden Wesen aus. Wo aus der Zygote aber eine besondere 
diploide Generation hervorgeht, deren Körper zwischen Befruchtung und Reduk- 
tionsteilung eingeschaltet ist, da wird die Sache schwieriger. Da hilft sich der 
Organismus unter Umständen durch vegetative Kernverschmelzung über die 
ausgebliebene Befruchtung hinweg. Solches ist beispielsweise bei Farnen, und 
zwar besonders bei Kulturformen einzelner ihrer Arten beobachtet worden. An 
jenem kleinen, grünen, blättchenartigen Gebilde, das wir als die haploide Genera- 
tion der Farne kennen lernten, werden in solchen Fällen die Geschlechtsorgane 
mangelhaft oder gar nicht ausgebildet, dafür drängt sich an bestimmten Stellen 
der Kern einer Zelle durch eine der in der Wand vorhandenen Poren in die 
Nachbarzelle hinein und verschmilzt mit ihrem Kern. Die beiden haploiden 
Kerne haben auf diese Weise einen diploiden Kern gebildet, und dieser beginnt 
sich mitsamt seiner Zelle zu teilen und gibt der diploiden Farngeneration den 
Ursprung. — Eine ganze Anzahl angiospermer, d. h. mit einem Fruchtknoten, 
der die Samenanlagen umschließt, ausgestatteter Phanerogamen, so beispiels- 
weise Vertreter der Gattung Alchimüla, die unsere Wiesen bewohnt und den 
deutschen Namen Frauenmantel führt, haben sich so eingerichtet, daß sie die 
Reduktionsteilung bei der Bildung der Embryosäcke ausschalteten und solcher- 
maßen Eier mit unverminderter Chromosomenzahl erzeugen, die somit soviel 
Chromosomen besitzen, wie wenn sie befruchtet wären und daher der Befruch- 
tung für ihre Fortentwicklung zum Keim nicht bedürfen. Ein solches Ver- 
halten, ebenso wie das bei den Farnen geschilderte, wird als ,, Geschlechtsverlust" 


70 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Apogamie, odcr „Apogamic" bezeichnet. Solche Entwicklung aus einem diploiden Ei wird 
von mancher Seite auch zu den Erscheinungen der Parthenogenesis gerechnet. 
Das geschieht durch Forscher, die den Schwerpunkt darauf legen, daß es eben 
doch ein Ei ist, von dem die Entwicklung ausgeht, und daß dieses nicht be- 
fruchtet wurde. Echte Parthenogenesis würde aber in Wirklichkeit nur dann 
vorliegen, wenn ein Ei mit reduzierter Chromosomenzahl ohne Befruchtung in 
die Keimbildung einträte. 

Aus der Verschmelzung von zwei haploiden Kernen zu einem diploiden 
Kern bei der Befruchtung ergeben sich aber noch andere wichtige Gesichts- 
punkte für die theoretische Beurteilung des letzteren. In einem solchen diploi- 
den Kern, dem ,, Keimkern", ist nämlich die eine Hälfte der Chromosomen vä- 
vätcriichor und terlichcn Ursprungs, d. h. sie stammt von dem Kern, den wir als Spermakern 
Sprung der bezcichnet haben, die andere ist mütterlicher Herkunft, d. h. es hat sie der Ei- 
chromosomen. j^gj.j^ geliefert. In beiden Geschlechtskernen waren sämtliche Merkmale der Art 
vertreten, Vater und Mutter sind daher in gleichem Maße an den Eigenschaften 
des Befruchtungsproduktes beteiligt. Sehen wir die Chromosomen in jedem der 
beiden haploiden Geschlechtskerne aus Gründen, die wir früher entwickelt ha- 
ben, als untereinander verschieden an, so wird der diploide Keimkern je zwei 
Chromosomen gleicher Art, die wir als homolog betrachten müssen, besitzen. 
Diese ihre Homologie markiert sich auch tatsächlich bei jedem Teilungsschritt 
im Aussehen der Kernplatten. Da sind die einander entsprechenden Chromo- 
Paarweise An- somen, in oft schr auffälliger Weise, zu Paaren angeordnet, d. h. je zwei Chromo- 
Chromosomen in somen Hegen einander genähert und parallel. In der haploiden Generation zeigen 
'^'^^°"^^"^°''°®°' die Chromosomen auf entsprechendenTeilungsstadien keine derartige Anordnung. 
In besonders eindringlicher Weise führen die homologen Chromosomen diploider 
Kerne ihre paarweise Gruppierung dem Beobachter in solchen Fällen vor, wo 
Konstante erhebüchc Größenunterschiede zwischen den nicht homologen Chromosomen 
schiede der bcstehcn. Jc zwei gleich große Chromosomen sind dann ausnahmslos in jedem 
Chromosomen, pg^g^j. vertreten (Fig. i8). Solche Erscheinungen sind wohl geeignet, auch die 
Vorstellung, daß die Chromosomen untereinander verschieden sind, in sehr ein- 
leuchtender Weise zu stützen. 
Ursprung Solche homologe Chromosomen sind es nun auch, die sich zu den Gemini 

■ paaren, wenn der Zeitpunkt der Reduktionsteilung gekommen ist. Da erweisen 
sich wieder Kerne, denen verschieden große Chromosomen zukommen, als be- 
sonders lehrreich. In der Reduktionskernplatte bekommt man dann verschie- 
den große Gemini zu sehen (Schema Fig. 13 B) und kann feststellen, daß jeder 
Geminus aus zwei gleichgroßen Chromosomen zusammengesetzt ist. 

Die Gemini wenden, wie wir früher schon festgestellt, den einen ihrer beiden 
Komponenten dem einen, den andern dem andern Pol zu, doch nach welchem 
der beiden Pole sein väterliches, nach welchem sein mütterliches Chromosom ge- 
richtet ist, bleibt für jeden Geminus dem Zufall überlassen (Fig. 13 B). Den 
beiden Tochterkernen, die mit halbierter Chromosomenzahl aus der Reduk- 
tionsteilung hervorgehen, ist der volle Chromosomensatz gesichert, da sie von 
jedem Geminus eines der beiden einander homologen Chromosomen erhalten; 


rotno- 
somen 
im BefruchtuiiKs- 


Die Chromosomen während der Karyokinese 7 1 

doch wieviel Chromosomen in diesem vollen Satz väterlichen und wie viel Tr.-imung eiter- 

1 • j r^ lieber Cbromo- 

mütterlichen Ursprungs smd, unterliegt dem Wechsel. In der haploiden Gene- somen bei der 
ration, die nunmehr entsteht, wird an diesem Zustand nichts geändert, da ihre ^tei"ung"^ 
Kernteilungen sich typisch, d. h. mit Längsspaltung der Chromosomen voll- 
ziehen, den geschaffenen Zustand also festhalten. Dieser ist dementsprechend 
auch in den Geschlechtsprodukten vertreten, die von der haploiden Generation 
erzeugt werden. Alle die verschiedenen Kombinationen väterlicher und mütter- N.-ue Komw- 
licher Chromosomen, welche die Reduktionsteilung schuf, finden sich also "jcherch^ ^"^ 
schließlich in den Geschlechtsprodukten wieder, die ihren Ursprung von ihnen 
ableiten. Aus der Vereinigung verschiedener Geschlechtsprodukte im Be- Vorgang 
fruchtungsakt müssen sich dann weiter die mannigfaltigsten Mischungen er- 
geben. Man begreift es unter diesen Umständen wohl, daß Kinder die Eigenart 
ihrer Vorfahren nicht übereinstimmend aufweisen. 

Schon im Jahr 1865 war der Abt Gregor Mendel* in ^i^^\-S 

Brunn bei seinen Versuchen über Pflanzenhybriden zu ^^ ■■'<'^ äMr^^':^---^... Die Merkmai- 


spaltung. 

dem Ergebnis gelangt, ,,daß die Hybriden verschieden- 
artige Keim- und Pollenzellen bilden, und daß hierin der 
Grund für die Verschiedenheit ihrer Nachkommen liegt". 
Die Fortschritte der Zellenlehre gestatten es nunmehr, 
dieses aus Züchtungsversuchen abstrahierte Ergebnis an ''' 

j. ,r .. j. . . -n 1 1 i.- ^ -1 u ^'S- 18. Junge Gewebe- 

die Vorgange, die sich bei einer Reduktionsteilung ab- zeiie, dem Querschnitt einer 
spielen, anzuknüpfen, und sie von ihnen abzuleiten. Sie elTa^f rntn^^^.t'tu 
stärken zugleich die Annahme, daß der Kern der eigent- «»"^r Kempiatte in Poian- 

sieht, die Chromosomen zu 

liehe Träger der erblichen Eigenschaften sei. Die experi- Paaren angeordnet zeigend. 
mentellen Studien über Vererbung, die seit 1900 eine ergr. i 00. 

außerordentliche Ausdehnung und Bedeutung gewonnen haben, lehren uns, 
daß die Spaltungen bestimmter Merkmalpaare sich bei der Keimzellbildung in 
gegenseitiger Unabhängigkeit vollziehen. Die Zahl der unabhängigen Spal- 
tungen ist bei manchen Hybriden, so im besondern bei den schon durch Gregor 
Mendel studierten Hybriden von Erbsenrassen, so groß, daß die bei der Re- 
duktionsteilung gebotene Zahl sich spaltender Gemini — bei den Erbsen sieben 
— nicht ausreicht, um sie zu decken. Doch haben wir es bei Schilderung der 
Prophasen der Reduktionsteilung wahrscheinlich zu machen gesucht, — was 
freilich andere negieren — , daß eine Paarung der Chromosomen sich zur Zeit 
der Synapsis schon vollzieht, in jenem Stadium, welches das Kerngerüst zum 
Knäuel zusammengezogen zeigt. Die hierauf folgende Streckung der Paare 
böte ihnen zu stofflichem Austausch Gelegenheit genug. 

Es fiel wiederholt schon auf, daß Arten derselben Pflanzengattung sich in 
der Zahl ihrer Chromosomen unterscheiden, und daß eine Art zweimal, bezie- 
hungsweise auch viermal so viel Chromosomen führt als ihre nächste Ver- 
wandte. Für manche solcher Fälle läßt sich heute bereits mit Bestimmtheit an- 
nehmen, daß eine Vervielfältigung des Chromosomensatzes vorliegt. Diese Be- vcrvieifäitiguntj 
stimmtheit rührt daher, daß in einer jener Kulturen von Oenotheren, gelbblüti- chromosomen- 
gen ,, Nachtkerzen", wie wir sie von unserer Flora her kennen, und die Hugo ^''*^** 


72 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


de Vries* auf Mutationen, d. h. sprungweise Änderungen hin studierte, eine neue 
Form mit plötzlich verdoppelter Chromosomenzahl auftauchte. Diese neue 
Form wurde von Hugo de Vries Oenothera gigas genannt, und zwar aus dem 
Grunde, weil sie in allen ihren Teilen vergrößert ist. Sie führt 32 statt 16 Chro- 
mosomen in ihren somatischen Kernen, die somit ihrem Ursprung nach 
tetraploid wären. Die Zunahme der Chromosomenzahl in den Kernen hat 
ihre entsprechende Vergrößerung veranlaßt, und diese wirkte weiter auf die 
Zellgröße ein, ein Beleg dafür, daß zwischen Kernmasse und Zellmasse ein 
bestimmtes Massenverhältnis besteht. Auch sonst, wenn von zwei nahe ver- 
wandten Arten die eine mehr Chromosomen als die andere führt, ihre Chromo- 
somen aber nicht kleiner sind, ist eine entsprechende Verschiedenheit der 
Kerngrößen vorhanden. 
Vegetative Kern- Nur als Wahrscheinlich läßt sich hinstellen, daß, wo eine Chromo- 

'''*"^^'' "^ '""^*"''' somenverdoppelung sich plötzlich einstellt, sie veranlaßt wurde durch die 
Verschmelzung zweier somatischer Kerne in der Keimanlage. Bei der ersten 
Teilung des befruchteten Eies dürfte in solchen Fällen eine Zellteilung auf 
die Kernteilung nicht gefolgt sein, was die erzeugten Schwesterkerne veran- 
laßte, sich zu einem Kern zu vereinigen. Ähnliche Erscheinungen sind auch 
sonst bekannt, sie können auch künstlich angeregt werden. So vermag man 
in wachsenden Wurzelspitzen, die man in Chloralhydratlösungen taucht, 
den Gang der Kern- und Zellteilungen aufzuhalten. Die Wurzeln ver- 
tragen eine solche Behandlung, falls sie nicht zu lange dauert. Man wäscht 
sie hierauf aus, läßt sie weiter wachsen und stellt dann fest, daß in Zellen, 
in welchen die Kernteilung schon vollzogen war, und man nur die Teilung 
des Zytoplasmas unterbrach, die erzeugten Schwesterkerne miteinander wieder 
verschmelzen. 
Chromatin und Schwerwicgcnde Gründe sprechen dafür, daß die Kerne die Träger erb- 

licher Eigenschaften sind. Welche Bestandteile des Kerns mit dieser Aufgabe 
aber besonders zu betrauen wären, ist zurzeit noch schwer zu entscheiden. Im 
allgemeinen besteht die Neigung, das ,, Chromatin", also die stärkst tingier- 
bare Substanz des Kerns, für diese Rolle in Anspruch zu nehmen. Doch das 
geht in so allgemeiner Fassung nicht an. Denn die im Kern vorhandene Chro- 
matinmenge schwankt je nach dem Entwicklungszustand, in dem sich der 
Kern befindet. Sie nimmt zu in den Prophasen der Teilung, sie nimmt ab wäh- 
rend der Telophasen. Im umgekehrten Verhältnis sinkt und steigt zu gleicher 
Zeit die Menge der übrigen Bestandteile des Kerns, was die Vorstellung erweckt, 
daß Stoffwandlungen im Kern die Ursache dieser Erscheinung sind. Bei höher 
organisierten Pflanzen läßt sich zudem feststellen, daß der Spermakern weit 
weniger Chromatin dem Eikern zuführt, als in diesem vorhanden ist (Fig. 19). 
Die beiden Geschlechtskerne müssen aber doch gleiche Mengen von Erbsubstanz 
der Keimanlage zuführen, da sie in ganz übereinstimmendem Verhältnis an den 
spezifischen Merkmalen beteiligt sind, die auf die Nachkommen übertragen 
werden. Die eigentlichen Erbeinheiten im Kern entziehen sich augenscheinlich 
unserer Wahrnehmung. Wir haben allen Grund, sie für sehr klein zu halten, da 


Chromatin und Erbsubstanz 


73 


die Gesamtmenge an Substanz, die ein Spermakern dem Eikern zuführt, an sich 
schon bei den höher organisierten Pflanzen sehr gering ist. Bei unserer zwei- 
häusigen Nessel {Urtica dioica L.) ergab mir die Messung der wurmförmigen 
Spermakerne (Fig. 19 5 5p), nach ihrem Eindringen in den Embryosack, eine 
durchschnitthcheLänge von drei Tausendstel Millimeter, bei einer Dicke vonsechs 
Zehntausendstel Millimeter. Der annähernd kugelige Eikern (Fig. igBn) hatte 
einen Durchmesser von sechs Tausendstel Millimeter aufzuweisen. Der Sperma- 


sns 


j^ ^ 


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} W: "■■|^ 


sns 


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^\. ^- 


Fig. ig. Befruchtung der zweihäusigen Nessel (Urtica dioica L). In A der gauze Embryosack e und der seinen 
Scheitel deckende Teil des sog. Knospenkerns oder Nucellus me der Samenanlage ; unten im Embryosack die Gegen- 
füßlerinnen oder Antipoden ««. Vergr. 400. In B die obere Hälfte von W stärker vergrößert, et Ei, n Eikern, ns dessen 
Nukleolus, sy Spermakern, sg- eine bereits desorganisierte Begleitzelle des Eies, Synergide, //i Pollenschlauch, 
en Embrj'osackkern, ns dessen Nucleoli, zwei an Zahl, weil dieser Embryosackkera aus der Verschmelzung von zwei 
Kernen hervorgeht; s/i" der zweite Spermakern des Pollenschlauches, der sich zum Embryosackkern bewegt, um 
mit ihm zu verschmelzen. Dieses Verhalten ist den angiospermen Phanerogamen eigen, erst nach der Aufnahme des 
Spermakerns tritt der Embryosackkern in Teilung ein, um das Endosperm zu liefern. In C die obere Hälfte des 
Embryosacks nach vollzogener Befruchtung; im Keimkern A'K der Nukleolus des Eikerns ns und der des Sperma- 
kerns uns zu sehen; im Endospermkern /n der große Nukleolus ns das Produkt der Verschmelzung der beiden 
Kerne, die den Embryosackkern gebildet hatten, und sns der Nukleolus des in den Verband aufgenommenen 

zweiten Spermakerns. Vergr. von ß und C 1600. 

kern war gleichmäßig dicht, stark tingierbar; der Eikern führte ein großes, 
sich ebenfalls stark färbendes Kernkörperchen {ns) , im übrigen nur geringe 
Mengen tingierbaren Inhalts. Ein Drittel der Substanz des Spermakerns wird 
nach seiner Vereinigung mit dem Eikern noch zur Bildung eines Kernkörper- 
chens {sns) verwendet. Man kann danach ermessen, was für die Substanzmenge 


74 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Übrigbleibt, welche alle Merkmale des männlichen Erzeugers auf den Nach- 
kommen zu übertragen hat. Sie übersteigt nicht das Volumen eines der kleinen 
Stäbchenbakterien. 

Aus der Art und Weise, wie sich die Spaltungen der zu vererbenden Merk- 
male bei den Hybriden vollziehen, muß man den Schluß ziehen, daß die Arbeits- 
teilung innerhalb der Kerne, in Hinblick auf Vererbung, bei höher organisierten 
Pflanzen und Tieren so weit gediehen ist, daß die haploiden Kerne jede Erb- 
einheit nur einmal, die diploiden Kerne somit zweimal führen. Die Vervielfäl- 
tigung des Chromosomensatzes hätte eine entsprechende Vermehrung der homo- 
logen Erbeinheiten zufolge. Die homologen Erbeinheiten würden sich nur so- 
weit voneinander unterscheiden, als es ihr Ursprung bedingt. Je übereinstim- 
mender die Eltern, umso geringer auch die Unterschiede zwischen ihren homo- 
logen Erbeinheiten. Bei bedeutenderer Verschiedenheit der Eltern, wie sie in 
hybriden Befruchtungen vorliegt, wird manche Erbeinheit des einen Erzeugers 
keinen Partner in dem andern finden. 

Einfacherer Bau Solche Strukturen, wie sie der Protoplast der hoch organisierten Pflanzen 

rotop asten. ^^^^^.^^^ könueu nicht von Anfang an bestanden haben. Sie sind vielmehr das 
Ergebnis einer fortschreitenden, phylogenetischen Sonderung und Arbeits- 
teilung. So kommt es, daß man bei der Untersuchung desZelleibes von Organis- 
men, die zu den untersten Abteilungen des Pflanzenreichs gehören, auf unvoll- 
kommenere Sonderungen stößt, welche die Deutung der Teile erschweren. So 
werden bestimmte Körnchen, welche die üblichen Kernfarbstofle speichern, 
jetzt meist für den Kernsubstanzen der höheren Pflanzen entsprechende Be- 
Bakteriea und standtcüe in den Protoplasten der Bakterien und der sog. Spaltalgen (Zyano- 
pa ta gon. p}^y2ggn) gehalten. Wo solche Bestandteile im Zelleib verstreut sind oder sich 
nicht zu einem besonders abgeschlossenen Körper im Zytoplasma gesammelt 
haben, spricht man von „diffusen" Kernen. Ebenso fällt es unter Umständen 
schwer bei solchen niederen Organismen, wenn sie grün gefärbt sind, den ge- 
färbten Teil des Protoplasten gegen den ungefärbten als besonderen Chroma- 
tophor abzugrenzen: so vielfach bei den Spaltalgen. Zur Ergänzung des Bildes 
wäre hinzuzufügen, daß genannte Bakterien und Spaltalgen zu den allerunter- 
sten Abteilungen des Pflanzenreichs gehören. Zudem liegen in den Bakterien 
die kleinsten Wesen vor, die uns zurzeit bekannt sind. Sie stellen der Haupt- 
sache nach farblose Kügelchen, Stäbchen oder Schrauben vor, die uns erst durch 
die stärksten Vergrößerungen offenbart werden. Die Spaltalgen erreichen schon 
wesentlich größere Dimensionen und treten vornehmlich in Gestalt blaugrün ge- 
färbter, zylindrischer oder perlschnurförmiger Zellreihen auf. — Die Schleim- 

Ontogenie eines pilzc (Myxomyzetcn), in deren ,,Ontogenie", d. h. Entwicklungsgeschichte, jene 
eimpi zos. Plasmodien gehören, die uns als nackte Protoplasmamasse schon beschäftigt 
haben, besitzen gut abgegrenzte Kerne, und es sind bei ihnen auch paarige, 
auf Befruchtung hinweisende Kernverschmelzungen nachgewiesen worden, mit 
solchen darauf folgenden Kernteilungen, die wie Reduktionsteilungen aussehen. 
Befruchtungsvorgänge können sich somit in sehr tiefstehenden Abteilungen des 
Pflanzenreichs schon ausbilden, allem Anschein nach aber doch erst dann, wenn 


Der Protoplast niederer Kryptogamen yc 

bereits wohlabgegrenzte Kerne vorliegen. Den Bakterien und Spaltalgen gehen 
geschlechtliche Vorgänge demgemäß ab. 

In dem großen Algenreich, das die Gewässer unseres Erdballs belebt, das im 
Meere sich in so mannigfaltigen Richtungen fortentwickelt hat und dort zu 
so bedeutender Formvollendung gelangte, kam es auf einer höheren Stufe der 
Gestaltung stets zur Ausbildung echter, aus embryonalen Zellen bestehender 
Vegetationspunkte. Am Ausgangspunkt aller Entwicklungsreihen stehen aber 
solche Arten, deren sämtliche Zellen sich noch annähernd gleich verhalten und 
übereinstimmend die Merkmale älterer, pflanzlicher Zellen zeigen. Die Spiro- 
gyra, jene grüne Süßwasseralge, mit der wir uns schon befaßt haben, um ihre Ontogenie einer 
grünen Chlorophyllbänder zu betrachten, besteht aus lauter gleichwertigen, zu P^^°syra- 
einem unverzweigten Faden aneinander gereihten Zellen. Jede Zelle weist einen 
dünnen Wandbelag aus Zytoplasma auf, in welchem auch das grüne Chloro- 
phyllband verläuft, und einen weiten, mit wässriger Flüssigkeit erfüllten Saft- 
raum. Sie verhält sich also wie eine ältere Gewebezelle der höher organisierten 
Gewächse. Ihr Zellkern liegt entweder im Wandbelag, oder er ist inmitten des 
Saftraumes suspendiert an Zytoplasmafäden, die zum Wandbelag verlaufen, 
um dort an Stellen zu endigen, wo in den grünen Chlorophyllbändern je ein 
eiweißartiger, von kleinen Stärkekörnern umhüllter Körper, das sog. ,,Fyrenoid", 
sich befindet. Diese Tatsache ist interessant, weil sie wieder auf bestimmte Bezie- 
hungen des Kerns zu den Stoffwechselvorgängen in der Zelle hinweist, Bezie- 
hungen, die uns schon mehrfach entgegentraten. In der Art, wie sich eine solche ZcuteUung 
Spirogyrazelle teilt, weicht sie von einer mit Saftraum ausgestatteten Gewebe- *' ' p"'"^'"'*- 
zelle der höher organisierten Gewächse einigermaßen ab. Die Erscheinungen, 
die das lebende Objekt bei seiner Teilung darbietet, sind überaus lehrreich und 
geeignet, die Eindrücke zu ergänzen, die wir bei dem Studium der Kern- und 
Zellteilung an fixiertem Material gesammelt haben. Die Pflanze lebt im süßen 
Wasser, ist nur eine Zelle dick, also durchscheinend, läßt sich somit unter ihr 
zusagenden Verhältnissen ohne alle Präparation im Wassertropfen bei ent- 
sprechender Vergrößerung beobachten. Ihr einziger Fehler besteht darin, daß 
sie sich des Nachts teilt. Doch diesem Fehler ist abzuhelfen. Man kühlt des 
Abends das Wasser, in welchem sich die Pflanze befindet, unter 5° C ab und er- 
hält es kalt die Nacht über, indem man nur dafür sorgt, daß seine Temperatur 
nicht bis auf 0" sinkt. Erwärmt man das Wasser am nächsten Morgen, so stellen 
sich die Teilungen alsbald ein. Man hat für diese Untersuchung eine Spirogyra- 
art mit zentral aufgehängtem Kern gewählt. Das erste, was man bemerkt, ist 
eine Breitenzunahme dieses Kerns. An seinen beiden Endflächen hat sich zu- 
gleich mehr Zytoplasma angesammelt. Die Körnchen, die dieses Zytoplasma 
führt, bewegen sich hin und her, seine Grundmasse zeigt die Neigung, in Fäden, 
die senkrecht gegen die Endflächen des Kerns gerichtet sind, sich zu sondern. 
In den zytoplasmatischen Aufhängefäden wandern auch die Körnchen; sie strö- 
men als Nahrung dem Zellkern zu. Eine halbe Stunde etwa nach Beginn des 
Vorgangs hat die im Saftraum suspendierte Kernmasse wohl um das Vierfache 


y5 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen und Gewebelehre 

an Länge zugenommen. Sie erscheint jetzt als glasheller Zylinder. In diesem 
ist das Kernkörperchen, das sich zunächst scharf inmitten des Kerns zeichnete, 
nicht mehr zu unterscheiden. Die Körnchen, die an den beiden Endflächen des 
Kerns angesammelt waren, haben währenddem abgenommen. Eine Zeit lang 
herrscht dann Ruhe. Hierauf sieht man plötzlich die glashelle Substanz sich von 
den beiden Polen des Zylinders aus gegen seine Äquatorialebene hin in Fäden 
sondern. Zugleich läßt sich mehr oder weniger deutlich eine Verdichtung der 
Substanz in der Äquatorialebene erkennen. Es ist das die Kernplatte, die etwas 
stärker als die angrenzenden Spindelfasern das Licht bricht. Nähere Einblicke 
in den Bau dieser Kernspindel würden uns erst entsprechend fixierte und ge- 
färbte Präparate gewähren, dann auch zeigen, daß hier ähnliche Sonderungen 
wie bei höher organisierten Pflanzen vorliegen. Auffällig könnte es uns vielleicht 
nur scheinen, daß die Spindelfasern nach den Polen zu nicht konvergieren, son- 
dern daß sie annähernd parallel verlaufen; doch das kommt unter Umständen 
auch bei höheren Pflanzen vor. Der Fertigstellung der Kernplatte folgt eine 
Ruhepause, entsprechend der, auf die wir auch aus der häufigen Wiederkehr be- 
stimmter Bilder in fixiertenPräparaten höherer Pfianzenfrüher geschlossen hatten, 
und die den Wendepunkt im Teilungsvorgang bedeutet. Sie hält hier eine Viertel- 
stunde etwa an. Darauf sieht man die Kernplatte sich spalten und ihre Hälften 
auseinanderweichen. Sie entfernen sich so rasch voneinander, daß ihre Bewegung 
schon bei nicht allzustarker Vergrößerung verfolgt werden kann. Der Raum 
zwischen den beiden Tochterkernplatten schimmert rötlich durch, innerhalb der 
dichteren Zytoplasmamasse, die ihn umhüllt. Die Substanz, die den Raum füllt, 
muß schwächer lichtbrechend sein. Der tonnenförmige Körper, in welchem 
diese Vorgänge sich abspielen, streckt sich weiter in die Länge. Die rege Tätig- 
keit, die in ihm herrscht, gibt sich in seinen Lageänderungen zu erkennen. Er 
schwankt hin und her, neigt sich bald nach dieser bald nach jener Seite. An 
seinen beiden Enden strahlt das Zytoplasma in Fortsätze aus, die zum proto- 
plasmatischen Wandbelag verlaufen. Neue Fortsätze werden durch den Saft- 
raum entsandt, die tastend den äußeren Belag erreichen. Die beiden Tochter- 
kernanlagen stellen ihre auffällige Bewegung ein, worauf die zytoplasmatische 
Mantelschicht, durch welche sie verbunden werden, sich in einzelne Stränge spal- 
tet. So rasch spielt sich das alles ab, daß man vom Beginn des Auseinander- 
weichens der beiden Kernplattenhälften bis zu diesem Augenblick kaum 7 Mi- 
nuten gezählt haben dürfte. Die Tochterkernanlagen sehen wie homogene, das 
Licht stärker als die Umgebung brechende Scheiben aus. Letztere schwellen nun 
an, so daß sie einen elliptischen Umriß erhalten, worauf in ihrem Innern meh- 
rere durch besondere Lichtbrechung ausgezeichnete Kernkörperchen auf- 
tauchen. Schließlich vereinigen sich diese zu einem einzigen, großen Nukleolus. 
Die zwischen den beiden Tochterkernen ausgespannten Stränge wölben sich in- 
zwischen immer stärker nach außen vor. Zum Unterschied von dem Zell- 
teilungsvorgang bei höheren Pflanzen wird die Scheidewand, durch welche eine 
Spirogyrazelle halbiert werden soll, nicht zwischen den beiden Tochterkernen 
angelegt, sondern ihre Bildung schreitet von der Hautschicht der Mutterzelle 


Kern und Zellteilung von Spirogyra 


77 


langsam nach innen fort. Etwa 45 Minuten nachdem der Zellkern die erste 
Teilungsregung verriet, stellen sich in halber Länge der Zelle innerhalb 
des protoplasmatischen Wandbelags die beginnenden Anzeichen der Zellteilung 
ein. Der Wandbelag erscheint dort etwas dicker und körnchenreicher. Die 
Körnchen werden ihm durch Ströme zugeführt, deren Bewegung sich ver- 
folgen läßt. Seine ringförmige Anschwellung tritt bald deutlich vor. In Be- 
rührung mit der Hautschicht stellt sich eine Querstreifung des Zytoplasma- 
ringes ein, die an den faserigen Bau der Phragmoplasten höher organisierter 
Pflanzen erinnert. Ähnlich wie in letzteren bilden die Zytoplasmastreifen, denen 
auch hier wohl kinoplasmatische Natur zukommt, eine Hautschicht, die als 
schmale Leiste sich der Mutterhautschicht anfügt. Dann spalten sich sowohl 
Ansatzstelle wie Leiste durch Ausscheidung einer Zellhautstofflamelle, die bis 
zur Mutterzellhaut reicht. Dieses Verfahren 
wird fortgesetzt durch Ergänzung der Haut- 
schichtleiste und der Scheidewand in dieser an 
ihrer Innenkante. Der Ring aus Zytoplasma, 
in welchem dieses sich abspielt, verengt sich 
dementsprechend immer mehr. Er drückt gegen 
die Chlorophyllbänder, die dadurch gegen das 
Zellinnere vorgewölbt werden (Fig. 20 ch). 
Schließlich durchbricht er sie, um des weiteren 
auf die auseinanderspreizenden Stränge, welche 
die jungen Tochterkerne verbinden, zu stoßen 
und sie nach innen zu drängen. Die zusammen- 
gedrängten Stränge sehen alsbald wie eine Sand- 
uhr aus. SchheßHch begegnen sich die Innen- 
ränder des Zytoplasmaringes und verschmelzen zu einer Zytoplasmascheibe. 
Innerhalb dieser wird das noch fehlende Mittelstück der Querwand rasch 
ergänzt. Der ganze Teilungsvorgang einer solchen Spirogyrazelle von den 
ersten, sichtbaren Veränderungen am Zellkern an bis zur Fertigstellung der 
Scheidewand nimmt etwa 4 Stunden in Anspruch. Ich habe ihn hier eingehend 
geschildert, weil er mir besonders geeignet erscheint, unsere früheren, an 
fixierten Protoplasten gewonnenen Eindrücke zu ergänzen, und er uns zudem 
einen tieferen Einblick in das Leben eines solchen Mikrokosmos gewährt hat. 
— Daß alle Zellen eines Spirogyrafadens gleichwertig sind, zeigt dieser Faden 
durch die Fähigkeit an, unter Umständen in seine Zellen zu zerfallen. Die 
Zellen trennen sich voneinander, und jede gibt durch fortgesetzte Teilungen 
einem neuen Faden den Ursprung. Das ist die einzige Art ungeschlechtlicher 
Vermehrung, über welche diese Alge verfügt. Zudem pflanzt sie sich auf ge- 
schlechtlichem Wege fort und führt uns, wenn sie es tut, diesen Vorgang in 
einer seiner einfachsten Formen vor die Augen. Zwei Fäden, die einander sehr Befruchtung der 
ähnlich sind, dessenungeachtet als geschlechtlich verschieden gelten müssen, 
nehmen annähernd parallele Lage an und treiben gegeneinander kurze, warzen- 
förmige Ausstülpungen. Es sind aller Wahrscheinlichkeit nach Einflüsse che- 


F i g. 20. Eine Spirogyrazelle in Teilung. 
u einer der beiden Tochterkerne, w die 
wachsende Scheidewand, c/t ein durch letz- 
tere nach innen gedrängtes Chlorophyllband. 

Vergr. 250. 


Spirogyra. 


78 


Eduard Strasburger; Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


mischer Art, sog. chemotaktische Reize, welche diese Erscheinung veranlassen, 
und zwar geht die stärkere Wirkung von dem Faden aus, der sich weiterhin als 
der weibliche zu erkennen gibt. Die Ausstülpungen der beiden Fäden treffen 
aufeinander und vereinigen sich. An den Vereinigungsstellen schwinden die 
trennenden Wände, während in den beiden Zellen die Protoplasten sich von der 
Zellwandung zurückziehen, abrunden, gegeneinander bewegen und schließlich 
kopulieren (Fig. 21). Die Frotoplasten des einen Fadens fließen dabei in den an- 
dern über, weshalb man diesen letzteren als weiblichen bezeichnet. Aus den 
beiden Gameten, denn solche stellen diese beiden kopulierenden Protoplasten 
dar, geht die Zygote hervor. Diese Zygote stellt einen ellipsoidischen Körper 
dar, der mit Protoplasma dicht angefüllt ist, keinen Saftraum aufweist und an 

seiner Oberfläche sich mit einer derben Zellwandung umgibt. 
Sie macht einen längeren Ruhezustand durch, wobei ihr In- 
halt sich verfärbt und bräunliche Töne annimmt. Es wird an- 
gegeben, daß nur die vom weiblichen Protoplasten stammen- 
den Chlorophyllbänder in der Zygote erhalten bleiben, um auf 
die nächste Generation überzugehen, daß hingegen die vom 
männlichen Protoplasten stammenden der baldigen Desorga- 
nisation anheimfallen. Es wäre das einer der ersten Schritte, 
um die zytoplasmatischeVorherrschaft des weiblichen Game- 
ten zu begründen. Die in der Zygote vereinten beiden Kerne 
kommen zur Vereinigung, wodurch ein diploider Keimkern 
entsteht. Bei der Keimung wird die Wandung der Zygote ge- 
sprengt, ihr Inhalt streckt sich fadenförmig, und ihr diploider 
Kern führt eine Reduktionsteilung aus. Seine beiden Tochter- 
kerne teilen sich noch einmal und schaffen die Vierzahl der 
Kerne, wie sie uns von den Reduktionsteilungsvorgängen her 
schon bekannt ist. Alle vier haploiden Enkelkerne befinden 
sichin demselben Zellraum, da Zellteilungen ihre Vermehrung 
nicht begleitet haben. Da nun dieser Zellraum nur einen ein- 
zigen Kern brauchen kann, löst er drei Kerne auf und behält nur einen. Das be- 
kräftigt unsere Ansicht, daß der Reduktionsteilungsvorgang als solcher die Bil- 
dung von vier Kernen verlangt, sonst würde deren Bildung, da nur ein Kern hier 
nötig ist, unterbleiben. Und ähnlichen Erscheinungen begegnet man auch sonst 
häufig genug, sowohl im Pflanzenreich wie im Tierreich. — Georg Klebs* gelang 
Parthenogenesis CS, Spirogyreu, dic in Kopulation begriffen waren, Parthenogenesis aufzuzwingen, 
pirogyra. (jg^^jm-ch, daß er sie in öprozentige Zuckerlösung oder in i prozentige Nähr- 
salzlösung überführte. Dann entstanden außer normalen Zygoten ,,Partheno- 
sporen", und zwar aus Gameten, die ohne Kopulation sich mit einer derben Zell- 
wandung umgaben. Auch diese Parthenosporen geben dann je einem Spiro- 
gyrafaden den Ursprung. Es läßt sich annehmen, daß dies ohne vorausgehende 
Reduktionsteilung erfolgt. — - Schon die erste Zelle eines Spirogyrafadens, die 
aus einer Zygote oder Parthenospore sich entwickelt, bildet einen Saftraum aus 
und erhält dadurch das Aussehen einer älteren Pflanzenzelle. Von einem embry- 


Keimung bei 
Spirogyra. 


Fig. 21. Zwei Fäden voa 
Spirogyra quinina in Ko- 
pulation. In z je eine schon 
fertige Zygote. Vergr. 250. 


Befruchtung von Spirogyra. 15au der Cladophora 


79 


onalen Zustand könnte man somit bei einer solchen Pflanze nur in Beziehung 
auf die mit Protoplasma ganz angefüllte Zygote oder Parthenospore sprechen. 

Die Zellteilung der Spirogyren hat eine nicht geringe Rolle in der Geschichte 
unserer Bestrebungen, einen Einblick in das Wesen der Zellteilungsvorgänge zu 
gewinnen, gespielt. Da man hier am lebenden Objekt das allmähliche Vordringen 
der Scheidewand von außen nach innen direkt ver- 
folgen konnte, nahm man um die Mitte des vorigen 
Jahrhunderts an, daß dieses auch in allen anderen 
Fällen so geschehen müsse. Es kam sogar zeitweise 
die Vorstellung auf, es läge bei der Zellteilung eine 
mechanische Durchschnürung des Zellinhalts durch 
die in ihn hineinwachsende Zellhaut vor. Solche An- 
schauungen konnten sich nicht mehr halten, als die 
Erkenntnis durchbrach, daß im Protoplasma der 
Schwerpunkt aller Lebensvorgänge liege. 

Die Zellteilung schließt sich bei Spirogyra un- 
mittelbar der Kernteilung an, was jeder der beiden 
Tochterzellen einen Kern sichert. Doch ist die Ver- 
knüpf ung beider Vorgänge nicht so innig wie bei den 
höheren Gewächsen, deren Phragmoplast zwischen 
die Tochterkernanlagen eingeschaltet und an ihnen 
direkt befestigt wird. In Wirklichkeit verlaufen bei 
Spirogyra Kern- und Zellteilung unabhängig vonein- 
ander und treten in gegenseitigenVerband erst in dem 
Augenblick, wo der an der Innenkante der vordrin- 
genden Scheidewand befindliche Zytoplasmaring 
mit den Zytoplasmasträngen in Berührung kommt, 
die zwischen den beiden Tochterkernen ausgespannt 
sind. Daher man durch Abkühlung sich teilender 
Spirogyrazellen unter o^ sowie durch anästhesie- 
rende Mittel wie Chloroform, Äther oder Chloralhy- 
drat, die Trennung beider Vorgänge unschwer errei- 
chen kann. Dann erhält die eine Tochterzelle oft beide 
Kerne, die andere wird kernlos. In solchen kernlosen Zellen unterbleiben dann 
verschiedene Lebensvorgänge und zeigen damit ihre Abhängigkeit vom Kern an. 

Zeigt uns schon Spirogyra, daß Kern- und Zellteilung an sich selbstän- 
dige Vorgänge sind, die nur für gemeinsame Aufgaben verknüpft werden, so 
lehren uns dies noch auffälliger vielkernige Zellen. Aus solchen Zellen baut sich 
die Algengattung Cladophora (Fig. 22) auf, eine Algengattung, der wir noch 
häufiger als der Spirogyra im Süßwasser begegnen. Bei ihr handelt es sich nicht 
um einen einfachen, unverzweigten Faden wie bei Spirogyra, sondern um einen 
verzweigten Fadenbüschel. Dieser flutet auch nicht frei im Wasser, ist vielmehr 
an einer Unterlage befestigt. Er läßt Scheitel und Basis unterscheiden und 
weist auch Scheitelwachstum auf. Jeder Faden des Büschels schließt mit einer 


Das alte Zell- 
teilungsschema. 


Beziehungen 

von Kern- und 

Zellteilung. 


Fig. 22. Stück einer Cladophora 
glomerata. Vergr. 48. 


Teilung viel- 
kerniger Zellen. 


Ontogonie der 
Cladophora. 


8o 


Eduard Str.\sburger : Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Ursprung der 
Scheitelzellen. 


Zellteilung 
bei Cladophora. 


Ungeschlecht- 
liche und 
geschlechtliche 

Fortpflanzung 
der Cladophora. 


Zelle ab, die seiner Entwicklung vorsteht, daher „Schei- 
telzelle" genannt werden kann. Sie ist es, die sich vor- 
nehmlich, bei einzelnen Arten dieser Gattung sogar aus- 
schließlich, teilt und „Gliederzellen" abgibt, die aus 
ihrem apikalen Ende sich seitlich ausstülpen, um je einem 
Seitenzweig den Ursprung zugeben. So weist auch die 
ganze Verzweigungsart auf eine Polarität von Scheitel 
und Basis hin. Im übrigen gleicht der Inhalt der Scheitel- 
zelle dem der Gliederzellen, sie zeigt nicht embryonales 
Gepräge, vielmehr den Charakter älterer Pflanzenzellen. 
In den Zellen unserer Cladophoren (Fig. 23) findet man 
einen ziemlich starken, zytoplasmatischen Wandbelag, 
der zahlreiche, plattenförmige Chlorophyllkörper und 
weiter nach innen eine Vielzahl von Zellkernen führt. 
Der große Saftraum wird bei den meisten Arten von 
Zytoplasmaplatten durchsetzt. Die Zellteilung spielt sich 
wie bei Spirogyra ab und weist eine Scheidewand auf, 
deren Bildung von außen nach innen fortschreitet. Das 
sieht man am lebenden Objekt, und hat es schon vor 
langer Zeit beobachtet. Wozu aber die modernen Fixie- 
rungs- und Färbungsmittel gehörten, das war der Nach- 
weis, daß sich die Kerne in dem zytoplasmatischen Wand- 
belag karyokinetisch teilen, und zwar in voller Unab- 
hängigkeit von der Zellteilung. Es leuchtet ein, daß bei 
Vielkernigkeit den entstehenden Tochterzellen die nöti- 
gen Kerne, die nach Bedarf weiter vermehrt werden kön- 
nen, auch ohne Verknüpfung der Kern- und Zellteilungs- 
vorgänge gesichert sind. — Die Cladophoren pflanzen sich, 
wie die meisten grünen Algen, auf ungeschlechtlichem 
Wege durch ,, Schwärmsporen" fort (Fig. 24). Um diese zu bilden, vermehren 
sich die Kerne und die Chlorophyllkörper im zytoplasmatischen Wandbelag der 
Zelle zunächst durch fortgesetzte Teilung, und dann spaltet sich 
der Wandbelag gleichzeitig in entsprechend viele Abschnitte. 
Diese runden sich gegeneinander ab und treten dann durch eine 
scharf umschriebene, in der Zellwand entstandene Öffnung aus 
ihrem Behälter heraus. Sie stellen birnförmig gestaltete, nackte 
Protoplasten dar (Fig. 24, 2^Ä)\ an ihrem vorderen, zugespitzten 
Ende sind sie je nach der Art, der sie angehören, mit vier (Fig. 25^!) 
oder zwei (Fig. 24) langen Wimpern versehen; sie führen einen 
Kern und einen Chlorophyllkörper, zudem unfern vom vorderen 
Ende, als Verdickung der Hautschicht, einen rot gefärbten Strei- 
pern;inetwahai- fen, dcn sog. Augcnflcck, untcr dem cin linsenförmiger, mit homo- 

ber Länge, der • -i t 

Zellkern; rechts gcncr Masse erfüllter Raum liegt, welcher die Vorstellung stärkt, 
' '"vergr^^oo^'"''" ^aß CS sich in diesem Apparat um ein lichtempfindendes Organ 


Fig- 23. 
Eine Zelle von Cladophora 
gloraerata, nach einem mit 
l°/o Cbromsäure fixierten und 
mit Karmin tingierten Präpa- 
rate, n Kerne, ch Chromato- 
phoren,/ Pyrenoide, a Stärke- 
körnchen. Vergr. 540. 


Fig. 24. Eine mit 
1 % iger Osmium- 
säure fixierte 
Schwärmspore 
von Cladophora 
glomerata.Unter- 
halb ihres vorde- 
ren, zugespitzten 
Endes zwejWim- 


Schwärmsporen und Gameten 


8t 


handle. So treten uns hier an einer unzweifelhaften Pflanze im Dienste der un- 
geschlechtlichen Vermehrung nackte, bewegliche, mit Augenfieck versehene 
Protoplasten entgegen, die somit Eigenschaften in sich vereinigen, die einst als 
charakteristische Merkmale des Tierreichs galten. Solche bewegliche Schwärm- 
sporen kommen aber als Fortpfianzungsorgane fast allen grünen Algen zu. 
Nach einiger Zeit des Schwärmens setzen sie sich zur Ruhe, indem sie mit ihrem 
vorderen Ende an irgend einer Unterlage festhaften. Sie scheiden nunmehr 
Membranstoff an ihrer Oberfläche aus, umgeben sich mit einer Zellhaut, neh- 
men an Größe zu, bilden einen Saftraum aus und eignen sich so allmählich 
die spezifisch pflanzlichen Merkmale an. Die Kerne vermehren sich in dem 
Keimling, er führt Zellteilungen aus und ist bald zu einem neuen Cladophora- 
faden herangewachsen. — Dieselben Cladophoren, die sich in solcher Weise 
ungeschlechtlich vermehren, bilden auch beweg- 
liche Gameten für den Befruchtungsvorgang aus. 
Dann werden die Kern- und Chromatophorentei- 
lungen im zytoplasmatischen Wandbelag der Zelle 
länger fortgesetzt, und die sich einstellende Viel- 
zellbildung liefert entsprechend kleinere Schwärmer 
(Fig. 25 5). Bei solchen Arten, deren ungeschlecht- 
liche Schwärmer mit vier Wimperft ausgestattet 
sind (Fig. 2^A), kommen diesen geschlechtlichen 
nur zwei (Fig. 25 5) Wimpern zu. Wenn Gameten 
aus verschiedenen Zellen, die vielleicht auch ver- 
schiedenen Individuen angehören müssen, im um- 
gebenden Wasser einander begegnen, stürzen sie 
aufeinander los, um sich paarweise zu vereinigen 
(Fig. 255). Auch hier dürfte es eine chemotaktische 
Anziehung sein, die sie zusammenführt. Sie treffen mit dem vorderen Ende auf- 
einander, vereinigen sich dort, legen sich dann seitlich um, verschmelzen der 
Länge nach und fahren eine Zeitlang fort, weiter zu schwärmen. Daß es sich 
jetzt um eine schwärmende Zygote handelt, erkennt man daran, daß sie zwei 
Augenflecke (Fig. 2 5 5, c) hat; auch besitzt sie vier Wimpern statt zweier. 
Schließlich hört ihre Bewegung auf, sie rundet sich ab, scheidet eine Zellhaut 
aus und tritt nach verhältnismäßig kurzer Ruhezeit in Keimung ein (Fig. 256"). 

Eine eigenartige Ausgestaltung hat die pflanzliche Zelle in der Familie der GUederung der 
Schlauchalgen, der Siphonales, erlangt. Zu dieser Familie grüner Algen gehört 
die auffällige Gattung Caulerpa (Fig. 26). Ihre europäische Art, Caulerpa proli- 
fera, bildet im Mittelmeer in geringer Tiefe förmliche Wiesen. Der Uneinge- 
weihte, der diese Pflanze zu sehen bekommt, mag denken, daß sie einer weit 
höheren Abteilung des Pflanzenreichs angehört. Denn sie besitzt einen ge- 
streckten, stengelartigen Körperteil [a), der auf dem Grunde des Meeres hin- 
kriecht, nach oben flache, blattartige, grüne Gebilde (&), welche die Assimilations- 
arbeit verrichten, und nach unten reichverzweigte, wurzelartige Fortsätze ir), 
die der Befestigung dienen, entsendet. Dabei weisen diese Teile Dimensionen 

K.d.G.m.iv,Bd2 ZeUenlehre etc 6 


Fig. 1$. Schematisierte Abbildung einer 
ungeschlechtlichen Schwärmspore in A, 
des Kopulationsvorgangs in li a, b, c 
und der Keimung einer Zygote C. 
o Augenfleck, n Kerne. Gewählt ist eine 
marine Cladophoraart mit Schwärmspo- 
ren, die vier, und Gameten, die zwei 
Wimpern besitzen. Vergr. etwa 400. 


82 


Eduard Strasdurger : Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


auf, wie sie bei höher organisierten Gewächsen übhch sind. Das AuffälHgste an 
dieser Pflanze ist aber das, was erst die mikroskopische Untersuchung offenbart. 
Sie zeigt, daß dieser ganze Organismus einzellig ist, und daß es sich bei aller 
seiner Gliederung nur um die Ausstülpungen desselben Zellraumes handelt. 
Die Membran an seinen Stengel- und blattartigen Gliedern erlangt bedeutende 
Dicke, wie solche unter den gegebenen Verhältnissen erforderlich ist. Ihr ent- 
springen Balken, die quer in den Zellraum hineinragen und aus demselben 
Membranstoff wie die Außenwand bestehen. Durch längsverlaufende Balken 
werden die quergerichteten verbunden. Der Außenwand schmiegt sich der von 
seiner Hautschicht umgrenzte Protoplast an. Sein Zytoplasma bildet einen 

Wandbelag, umhüllt die Balken und ist 
auch zu freien Strängen ausgespannt, die 
den mit wässeriger Flüssigkeit erfüllten 
Saftraum durchsetzen. Überall sind zahl- 
reiche Kerne im Zytoplasma vertreten ; zu 
ihnen gesellen sich in den blattartigen Or- 
ganen kleine Chlorophyllkörner. In den 
freien Protoplasmasträngen ist eine leb- 
hafte Strömung zu beobachten, die auch 
ausieinem Organ des Körpers in das andere 
sich fortsetzen kann. — Es liegt also in 
diesem ganzen Organismus schlechter- 
dings nur eine einzigeZellevor,ein einziger, 
von einer kontinuierlichen Hautschicht 
umgebener Protoplast. Seine Weiterent- 
wicklung vollzieht sich an dem vorderen 
Ende des stengelartigen Teiles. Dort be- 
findet sich der Vegetationspunkt, der mit 
Protoplasma besonders reichlich versehen ist. Er wächst weiter, während in 
einiger Entfernung von seiner Spitze sich die Anlagen für die blattartigen und 
die wurzelartigen Glieder vorstülpen. Was im Pflanzenreich sonst durch Zell- 
vermehrung, Gewebebildung und die Verteilung verschiedener Tätigkeiten auf 
bestimmte Zellen und Gewebe erreicht ward, kommt hier durch die Gliederung 
eines einzigen Zellkörpers und die Übernahme der einzelnen Aufgaben durch 
seine verschiedenen Abschnitte zustande. Diese haben auch die ihrer Funktion 
entsprechende Gestalt aufzuweisen. Die assimilierenden Teile, für die es gilt 
möglichst viel Lichtstrahlen aufzufangen, sind blattartig abgeflacht; die der Be- 
festigung am Meeresgrunde dienenden Organe wurzelartig gestaltet und wie 
Wurzeln verzweigt; der die Leitung der Assimilate nach den Verbrauchsorten 
besorgende Teil: stengelartig und lang gestreckt. Je nach ihrer Funktion rea- 
gieren diese verschiedenen Abschnitte desselben Protoplasten auch anders auf 
die von außen wirkenden Reize. Der durch das Licht bestimmte ,, Phototropis- 
mus", der unter dem Einfluß der Schwerkraft stehende,, Geotropismus" zwingen 
den stengelartigen Teilen eine horizontale, den blattartigen eine emporgerichtete, 


Fig. 26. Caulerpa prolifera. Die feinen Linien auf den 
Thallusblättern bezeichnen die Plasmaströme, a Fort- 
wachsende Spitze der Thallusacbse, bb junge Thallus- 
lappen, r Rhizoide. '/i nat. Gr. 


Caulerpa. Infusorien 83 

den wurzelähnlichen eine abwärts strebende Richtung auf. — Die Caulerpa pro- 
lifera vermehrt sich dadurch, daß ihre stengelartigen Teile sich an ihrer vorderen, 
fortwachsenden Spitze reichlich verzweigen, an ihrem hinteren Ende aber langsam 
absterben, die Zweige also mit der Zeit selbständig werden. Eine andere Art der 
Fortpflanzung hat man bei den Caulerpen bisher nicht aufzufinden vermocht, wäh- 
rend andere Siphonales sich ähnlich wie Cladophora verhalten. Esist, als hätte jene 
GattungdieFähigkeit, Schwärmsporen und Gametenzu bilden, eingebüßt und sich 
ausschließlich auf vegetative Vermehrung eingerichtet, was sehr eigenartig wäre. 

Trotz seiner fortgeschrittenen, äußeren Gliederung und der weitreichenden Sonderungen im 
Arbeitsteilung unter diesen Gliedern zeigt der Protoplast einer Caulerpa an lelugeTTLre" 
allen Stellen seines Körpers einen übereinstimmenden, und zwar verhältnis- 
mäßig einfachen, pflanzlichen Bau. Man begegnet an ihm weder besonderen 
Strukturierungen der Hautschicht noch des Innenplasmas. Das pflegt im all- 
gemeinen anders bei einzelligen Tieren zu sein, deren Protoplast es oft zu auf- 
fälligen, mit bestimmten Leistungen zusammenhängenden Sonderungen brachte. 
Bei den Wimperinfusorien, den Ciliaten, erreichen letztere einen solchen Grad Bau der wim- 
der Komplikation, daß man diese Tiere lange Zeit nicht als einzellig wollte 
gelten lassen. An der Oberfläche des Körpers befindet sich da zunächst die deut- 
lich abgesetzte, festere ,,Pellikula" , die mit Wimpern bedeckt ist und 
an einer Stelle des Körpers sich trichterförmig einstülpt, um eine Art Speiseröhre 
herzustellen. Die durch diese Röhre eingeführte Nahrung wird in eine an ihrem 
Grunde sich bildende Vakuole aufgenommen, die von der im Körperinnern 
herrschenden Strömung erfaßt und herumgeführt wird. Die unverdaulichen 
Reste stößt der Körper dann an einer bestimmten Stelle seiner Oberfläche, die 
als ,, Zellenafter" bezeichnet wird, hinaus. Zu dem allem kommen noch kon- 
traktile Vakuolen in konstanter Zahl und Lagerung hinzu, oft auch Kanäle, die 
in sie münden und ihnen Stoffe zuführen, die dann nach außen gepreßt werden. 
Daß ein Protoplast es nur bei nacktem Körper, freier Beweglichkeit und den 
weit schwierigeren Bedingungen tierischer Ernährungsweise zu einem so zu- 
sammengesetzten Bau bringen konnte, ist leicht einzusehen. Die Kernverhält- 
nisse bei solchen Wimperinfusorien weichen von den gewohnten Befunden auch Zweierlei Kerne 
insofern ab, als sie in ihrem Körper neben einem großen ,, Hauptkern" einen ^'^fuso'rTe^n."'" 
kleinen ,, Nebenkern" führen. Es hat sich eine lehrreiche Scheidung der sonst in 
demselben Kern vereinigten Substanzen bei diesen Wesen vollzogen, so zwar, 
daß der mit Kernfarbstoffen sich intensiv tingierende Hauptkern, dem An- 
schein nach, nur noch zu den somatischen Leistungen des Zelleibs in Beziehung 
steht, der Nebenkern die generativen Vorgänge beherrscht, somit den Ge- 
schlechtskern des Protoplasten darstellt. Bei jeder Teilung eines Wimperinfusors 
verdoppelt sich der Nebenkern, mit Spindelbildung auf karyokinetischem 
Wege, während der Hauptkern sich streckt, biskuitförmig gestaltet und schließ- Teilung derWim- 
lich durchschnürt. Der Nebenkern benimmt sich also nicht anders als sonst der 
Kern bei Zellteilungen, an welche Entwicklungsvorgänge geknüpft sind, während 
der Hauptkern sich so verhält wie die Kerne jener pflanzlichen Zellen, die sich 
nicht w^eiter teilen sollen, von ferneren Gestaltungsvorgängen ausgeschlossen 

6* 


teilung und Gene 
rarionswechsel 


84 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

bleiben, und denen es nur darauf ankommt, gewisse Bestandteile der Kernsub- 
stanz für nahrungsphysiologische Zwecke zu vermehren. Wir erinnern uns im 
besonderen an das, was uns die langen Internodialzellen der Charazeen in dieser 

Befruchtung Beziehung lehrten. — Zur Einleitung des geschlechtlichen Vorgangs sehen wir 
^'^fusori^n"" zwei Wimperinfusorien sich aneinander legen und durch eine Kopulations- 
brücke vereinigen. In jedem der beiden Individuen gehen aus dem Nebenkern 
vier Kerne hervor, was mit Bestimmtheit darauf hinweist, daß ein Reduktions- 
teilungsvorgang sich vollzogen hat. Die Berechtigung dieser Schlußfolgerung 
wird durch den weiteren Umstand bestärkt, daß von den vier Kernen nur einer 
erhalten bleibt, drei zugrunde gehen. Der verbleibende Kern teilt sich dann 
noch einmal, worauf jedes der beiden Individuen einen Kern durch die Kopu- 
lationsbrücke in das anderelndividuum entsendet, einenKern aber zurückbehält. 
Der eintretende Kern vereinigt sich mit dein zurückgebliebenen zu einem ein- 
zigen Keimkern. Hierauf trennen sich die beiden Tiere voneinander. Ihr 
Hauptkern zerfällt in Stücke und schwindet; ihr Keimkern teilt sich in zwei 
Kerne, von denen der eine als Nebenkern, Geschlechtskern, verbleibt, der an- 

Reduktions- dere zum neuen Hauptkern sich umbildet. Die zwei Kernteilungen, die zur Bil- 
dung von vier Kernen in jedem der beiden im Geschlechtsakt vereinten In- 
fusorien führen, müßten uns ganz unverständlich erscheinen, wüßten wir nicht, 
daß jede Reduktionsteilung die Entstehung von vier Kernen bedingt. Aus dem- 
selben Grunde sahen wir ja auch vier Kerne in der keimenden Zygote der Spiro- 
gyra auftreten, ungeachtet der Keimling nur für einen Kern Verwendung hat. 
Während bei Spirogyra die Reduktionsteilung auf die Befruchtung unmittelbar 
folgte, geht sie ihr bei den Wimperinfusorien ebenso unmittelbar voraus, und 
die neuentstandene Generation behält den dem Befruchtungsvorgang entstam- 
menden Kern lebenslänglich bei. Die Infusorien sind eben nicht haploideWesen, 
wie Spirogyren oder andere Fadenalgen, sondern diploide Geschöpfe. Ich habe 
früher schon darauf hingewiesen, wie sehr die Entwicklungsvorgänge im Tier- 
reich von Anfang an dazu neigten, das diploide Befruchtungsprodukt zu fördern. 
Es dürfte das Vorhandensein jedes Chromosoms in Zweizahl innerhalb der di- 
ploiden Kerne eine Zunahme der Leistungsfähigkeit bedingt haben, die bei der 
raschen Steigerung der an die Lebensführung der Tiere gestellten Ansprüche eine 
besondere Bedeutung für sie gewann und die Ausbildung einer diploiden Gene- 
ration begünstigte. Diese mag dann rasch die Herrschaft über die haploide Ge- 
neration gewonnen haben, die, da sie selbst noch auf einer niedrigen Stufe 
der Ausgestaltung sich befand, leicht in die diploide Generation ganz auf- 
genommen werden konnte. Von der haploiden Generation wäre somit bei den 
Wimperinfusorien nur der Reduktionsteilungsvorgang und die darauffolgende 
Teilung des einen der so erzeugten vier Kerne zurückgeblieben, so wie sie sich 
beide im Körper der diploiden Generation vollziehen. 

Auch dem Laien fällt auf, daß verhältnismäßig nahverwandte Pflanzen 
sehr bedeutende Größenunterschiede zeigen können. Die durch ihren Bau so 
auffälligen ,, Schmetterlingsblüten" der Papilionaceen sind ihm sowohl an den 


Generationswechsel. Gewebebildung 85 

krautartigen Erbsen, als auch an den strauchförmigen Ginstern und der zum 
hohen Baum emporwachsenden Robinie begegnet. DievielenÜbereinstimmungen 
zwischen winzigen Gräsern und riesigen Bambusen werden ihm vielleicht auch 2eiij,Töß«. 
nicht entgangen sein, da diese Pflanzen diegemeinsamenMerkmaleder Gramineen 
deutlich zur Schau tragen. Die mikroskopische Untersuchung der Gewebe solcher 
Pflanzen lehrt trotzdem, daß sie aus annähernd gleich großen Zellen bestehen. 
Nur die Zahl der Zellen ist entsprechend verschieden. Zwischen der Gesamt- 
größe einer gegebenen Pflanzenart und der Größe ihrer Bausteine ist somit kein be- 
stimmtes Verhältnis vorhanden. Auch unterscheiden sich Riesen und Zwerge der- 
selben Pflanzenart nicht etwa durch die Größe ihrer Zellen, vielmehr nur durch 
ihre Zellenzahl. So wird ein klein ausgefallenes Laubblatt an einer Pflanze nur 
weniger Zellen wie ein bevorzugtes Nachbarblatt, nicht aber kleinere Zellen 
besitzen. Anderseits wissen wir bereits, daß die Chromosomenzahl in den Kernen, 
bei sonst gleicher Größe dieser Chromosomen, von Einfluß auf den Kernumfang 
ist, und daß im besonderen eine Vermehrung der Chromosomensätze, wie das 
Beispiel der Oenothera gigas uns lehrte, die Größenzunahme der Kerne und damit 
auch ihrer Zellen zur Folge hat. Als mittlere Größe für annähernd isodiametri- 
sche Zellen dünnwandiger Gewebe ist bei höher organisierten Pflanzen ein 
Durchmesser von 0,01 bis 0,09 mm festgestellt worden. Daraus läßt sich somit 
eine annähernde Vorstellung der Dimensionen gewinnen, die den Bausteinen 
der uns umgebenden Pflanzenwelt zukommt. Diese Größe kann aber von Zellen, 
die sich besonderen Aufgaben angepaßt haben, bedeutend überschritten wer- 
den. Die Bastfasern mancher Nesselgewächse {Urticaceen) erreichen ausnahms- 
weise bis 200 mm, und von den Milchröhren wissen wir bereits, daß sie bei ge- 
wissen Wolfsmilcharten meterlang werden können. 

Die Siphonales, dieselben Schlauchalgen, zu welchen die Caulerpen gehören, Gewebebildung 
haben, den eingeschlagenen Weg weiter einhaltend, durch Verzweigung ihres x^j^amtn^nschiuß 
einen Protoplasten auch sonst noch sehr eigenartige Pfianzenkörper hervorge- 
bracht. Da fällt am Mittelmeer unter den Algen, die der Sturm an den Strand 
geworfen hat, ein Gebilde auf, das ganz eine Opuntia in Miniatur ist. Abge 
flachte, nierenförmige Glieder, die nur an einer schmalen Stelle zusammen 
hängen, folgen aufeinander, in ganz ähnlicher Weise, wie das im großen die 
flachen Stengelglieder der amerikanischen Opuntien tun, die sich so stark in 
den wärmeren Mittelmeerländern verbreitet haben. Und ähnlich ist auch die 
Verzweigung in beiden Fällen, die darauf beruht, daß zwei Glieder dem oberen 
Rande des vorhergehenden Gliedes entspringen. Wird die Alge, die den Namen 
Halimeda Tuna führt, mikroskopisch untersucht, so stellt sich heraus, daß sie 
aus zahlreichen grünen Schläuchen aufgebaut ist, die sich in der Ebene des ab- 
geflachten Gliedes reichlich verzweigen, ihre letzten Zweige aber senkrecht zu 
dessen Oberfläche stellen, wo sie blasig anschwellend in festen seitlichen Ver- 
band treten. Daher die Oberfläche eines solchen Gliedes fazettiert erscheint. 
Durch das ganze innere Verzweigungssystem der Schläuche setzt sich derselbe 
ungeteilte Protoplast fort, der somit durch Zusammenfügung seiner Ausstül- 


86 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

pungen einen solchen komplizierten Aufbau zustande bringt. Andere Beispiele 
würden zeigen, welche Mannigfaltigkeit der Gestaltung innerhalb dieses eigen- 
artigen Aufbaues möglich war. Doch das kann an dieser Stelle nicht geschehen, 
Nur möchte ich noch darauf hinweisen, daß auch jene bis kinderkopfgroßen, 
sammetartig schimmernden, grünen, außen dichten, im Innern ganz locker ge- 
bauten Kugeln, die das Mittelmeer manchmal an den Strand wirft, und die der 
Uneingeweihte mit Erstaunen betrachtet, zu den Schlauchalgen gehören und 
Codium bursa heißen. Ihre Oberfläche wird ebenfalls aus Schläuchen aufgebaut, 
die senkrecht zur Oberfläche gerichtet und seitlich aneinander gefügt sind. Ganz 
offen bleiben übrigens bei den Codiumarten die Wege nicht, die durch das ganze 
Schlauchsystem führen, indem an den Verzweigungsstellen nachträglich oft 
Wandverdickungen auftreten, die den Durchgang verengen oder auch ganz ab- 
schließen. Um einen Zellteilungsvorgang handelt es sich dabei nicht, sondern 
nur um örtliche Verstopfungen. 

Wie bei solchen Schlauchalgen durch bestimmte Zusammenfügung derVer- 
zweigungssysteme etwas zustande kommt, das an ein Gewebe der höher organi- 
Gewebebiidung siertcn Pflanzcn erinnert, so kann in anderen Fällen Ähnliches auch durch eine 
Verflechtung. Vcrflcchtung vou Zellfäden erreicht werden. Das zeigen uns im besonderen die 
Pilze. Fadenförmige Schläuche, sogenannte Hyphen, sind es, aus denen ihr 
vegetativer Körper besteht. Diese Hyphen sind ungegliedert oder gegliedert. 
Die ungegliederten Hyphen stellen einen einzigen, farblosen, vielkernigen Proto- 
plasten dar, die gegliederten einen solchen, der durch Querwände in eine Reihe 
vielkerniger Protoplasten sich zerlegt hat. Der vegetative Pilzkörper, das soge- 
nannte Myzel, besteht nun im einfachsten Falle aus getrennt verlaufenden Hy- 
phen, in weniger einfachen Fällen aus Strängen, zu denen sich die Hyphen ver- 
flochten haben. Solch eine Verflechtung pflegt in den äußeren Teilen des Stranges 
dichter als in den inneren zu sein, und dann eine Art Rinde und Mark herzu- 
stellen. Auch die größten Fruchtkörper der Pilze, so die Gebilde, die wir für ge- 
wöhnlich als Schwämme bezeichnen, wie Fliegenschwamm, Feuerschwamm u. 
dgl. m., sind nur Hyphen Verflechtungen. Unter Umständen werden solche Ver- 
flechtungen so fest, der seitliche Zusammenhang der Hyphen so innig, daß man 
wirklich an Querschnitten meinen könnte, das Gewebe einer höher organisierten 
Pflanze vor Augen zu haben. 
Gewebebiidung Doch die Leistungcu, die auf solchen Wegen im Pflanzenreich erzielt wur- 

^'""^'den, blieben unvollkommen. Höhere Aufgaben vermochte erst die aus Zelltei- 
lung hervorgegangene Gewebebildung* zu erfüllen, an welche eine vollkom- 
menere Arbeitsteilung und fortschreitende Sonderung im Bau anknüpfen konn- 
te. Durch das Gerüstwerk der Wandungen solcher Gewebe wurde zudem die 
Festigung des ganzen Pflanzenkörpers sehr gefördert. 
Zunehmender lu dem Maßc, als die Zellenzahl im Körper des Individuums wuchs, prägte 

^Scheftei ^°" ^^^^ auch die Polarität stärker an ihm aus: ein Gegensatz von Scheitel und Basis, 
und Basis. Die für das Pflanzenreich bezeichnende Art der Ontogenie, mit nicht abge- 
schlossener Entwicklung, führte zur fortschreitenden Ausgestaltung der Vege- 
tationspunkte und der Schutzeinrichtungen, die für sie dann nötig wurden. 


Entstehung von Geweben; Scheitel und Basis 


87 


pragune 
clrr Scheitelzelle. 


Am Scheitel der Cladophora fanden wir bereits eine Scheitelzelle vor, doch ihr 
Inhalt war nicht embryonaler, ihre Zellhaut nicht dünner, als die der auf sie 
folgenden Gliederzellen. Bei Cladophora sahen wir auch die Gliederzellen noch 
bei ihrem einfachsten Teilungsmodus verharren, d. h. nur quere Wände bilden. 
Bei höher organisierten Algen stellen sich in ihnen auch Längswände ein, und 
sie werden in ein Gewebe mit steigender Zellenzahl zerlegt, gegen welches die stärkere Aus 
Scheitelzelle immer auffälliger vortritt. Im weiteren Verlauf der pflanzlichen 
Entwicklung verändert die Scheitelzelle ihre Gestalt. Sie wird zweischneidig- 
keilförmig, oder dreiseitig-pyramidal (Fig. 27), grenzt dann ,, Segmente" ab, die 
abwechselnd nach rechts und links 
oder die nach drei verschiedenen 
Richtungen geneigt sind, und die 
im letzten Falle in einer Spirale auf- 
einander folgen. Solche Scheitel- 
zellen sind zwischen ihre jüngsten 
Segmente versenkt (Fig. 27). Ihre 
Grundfläche wölbt sich konvex 
nach außen vor. Ihr Inhalt, so wie 
jener der sich noch lebhaft teilen- 
den Segmente, hat embryonalen 
Charakter aufzuweisen ; die Wände 
aller dieser Zellen sind noch sehr 
dünn und müssen geschützt wer- 
den, was zunächst vielfach durch 
Vertiefung des Vegetationspunk- 
tes in älteres Gewebe, weiterhin 
durch das Zusammenneigen seit- 
licher Anlagen über ihm erreicht 
wird. Bei den Landpflanzen tritt 
an der diploiden Generation jetzt 
auch eine Wurzel auf, die das Nähr- 
wasser aus dem Boden schöpfen und den oberirdischen Sprossen ihre Entwicklung 
in der freien Luft ermöglichen soll. Auch diese Wurzel wächst mit einem Vegeta- 
tionspunkte (Fig. 28), der im Boden geschützt werden muß. Da sie nun nicht, wie 
die oberirdischen Sprosse, über Blattanlagen verfügt, welche die embryonalen 
Gewebe ihres Vegetationspunktes decken könnten, legt sie eine Wurzelhaube 
(Fig.28 ^"■), die , ,Kalyptra", an. Bei den farnartigen Gewächsen, die als die ersten 
zur Wurzelbildung schritten, weisen die Vegetationspunkte eine der zuvor schon Ursprung a.-r 
geschilderten entsprechende, dreiseitig pyramidale Scheitelzelle auf (Fig. 28/). An ^^"'■^^'''''"'"'■ 
der Wurzelspitze bildet diese Scheitelzelle aber nicht allein durch geneigte Wände 
seitliche Segmente, sondern auch durch Querwände Segmente nach außen (Fig. 
28 k), welche letzteren durch ihre weiteren Teilungen die Wurzelhaube aufbauen. 
In dem Maße, als diese Wurzelhaube an ihrer äußeren, den Boden berührenden 
Oberfläche leidet, wird sie von innen aus ergänzt. ■ — ■ Der weitere Gang der phylo- 


Fig. 27. Medianer Längsschnitt durch den Vegetationskegcl 
von Equisetum arvense ; / die dreiseitig pyramidale Scheitelzelle. 
/ die letzte Teilungswand dieser Scheitelzelle, .S'' das letzt- 
gebildete Segment, i>" das vorletzt gebildete, durch die Wand 
m geteilte Segment, f Ardage eines Blattwirtels, J ' die nächst- 
ältere Blattwirtelanlage, /" die noch ältere, g eine für die 
Anlage eines Seitensprosses bestimmte Zelle. Vergr. 240. 


88 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Verlust genetischen Fortentwicklung bringt an Sproß und Wurzel den Verlust der Schei- 
der scheiteUeiie (■gi2elle mit sich. Es greifen die Teilungen der Segmente gewissermaßen auf die 
Scheitelzelle über, so daß sie in mehrere Zelle tagen zerlegt wird. Das Endergebnis 
dieser Veränderungen ist, daß ein medianer Längsschnitt den Sproßscheitel aus 
mehr oder weniger zahlreichen Schichten embryonaler Zellen aufgebaut zeigt, die 
sich mantelförmig decken (Fig. 29). Bei vollkommenster Ausgestaltung zeigen 
diese Zellschichten sehr regelmäßigen Bau und Verlauf. Sie stellen, wie Julius 
Sachs zuerst erkannte, eine Schar konfokaler Parabeln dar. Auch geben sie 

überall deutlich 
eine rechtwink- 
lige Schneidung 
der Scheidewän- 
de zu erkennen. 
Einsolcher ,,Ve- 
getationskegel" 
nimmt zugleich 
an Zellenzahl 
und an Ausdeh- 
nung zu. Er 
pflegt sich merk- 
lich vorzuwöl- 
ben und wird 
deshalb als Ve- 
getationskegel 
bezeichnet. — • 
Biattaiüagen. \^^S><s^^^'^/'^.'V\°j:^:':\^.7^M^.C:^-7/ Blattaulagcn 

treten als Hök- 
ker unter den 
Vegetations- 
punkten der 
Sprosse vor (Fig. 
2/, 27/, 29/). 
Solange diese Vegetationspunkte noch mit Scheitelzelle wachsen, beginnt auch 
die Anlage des Blattes ihre Entwicklung mit einer Scheitelzelle und zwar einer 
zweischneidigen, die nach rechts und links Segmente bildet. Eine solche Scheitel- 
zelle geht naturgemäß aus einer peripherischen Zelle des Vegetationskegels her- 
vor. So fanden wir es bei den Farnkräutern. Früher als der Sproßscheitel haben 
während der weiteren Entwicklung des Pflanzenreichs die Blattanlagen ihre 
Scheitelzelle verloren, so bei den Schachtelhalmen (Equiseten) (Fig. 27), deren 
Sproßscheitel von einer großen dreiseitig-pyramidalen Scheitelzelle gekrönt wird, 
während etwas tiefer aus dem Vegetationskegel ein Blattwall sich vorwölbt, der 
an seiner oberen Kante mit zahlreichen Randzellen weiterwächst (Fig. 27/). Bei 
denPhanerogamen ist keine Scheitelzelle am Sproß mehr vorhanden, und nicht 
die äußerste, sondern die nächst tiefere Zellschicht tritt unter seinem Gipfel in 


Fig. 2 
Medianer Längsschnitt 
durch die Wurzel von 
Pteris cretica. 


/ Scheitelzelle, 
k Haubeninitiale, 
/t" Wurzelhaube. 
Vergr. 260. 


Blatt- und Wurzelanlage 


89 


Wurzeln ohne 

Scheitelzelle und 

ihre Haube. 


Teilung ein, um den Blättern den Ursprung zu geben. — Die Verzweigung der Verzweigung der 
Sprosse vollzieht sich bei einem Teil der farnartigen Gewächse durch Gabelung 
des Vegetationskegels, oder durch einen Vorgang, der sich von der ursprünglichen 
Gabelung ableiten läßt, bei der aber einer der beiden Gabeläste schon von Anfang 
an schwächer ist und sich seitlich verschoben zeigt. Bei den Phanerogamen tritt 
die Verzweigung der Sprosse in deutlicher Abhängigkeit von den Blattanlagen 
ein, die neuen Sprosse wölben sich als Höcker in den Blattachseln vor (Fig. 2 g). — ■ Schutz der vege- 
Die Anlage neuer Blätter und Sprosse erfolgt im allgemeinen in Richtung des '^"°"^p"" '^■ 
Scheitels, so daß die jüngsten dieser Gebilde ihm die nächsten sind. Die jungen 
Blätter schließen über dem Sproßscheitel zur Knospe zusammen (Fig. 2), um 
ihm und seinen jüngsten Anlagen Schutz zu gewähren. Für die kalte Jahres- 
zeit richten sie sich auf gesteigerte Leistung 
ein und bilden besonders widerstandsfähige 
Winterknospen. — In gleicher Zeit, wie die 
Vegetationspunkte der Sprosse, verlieren auch 
die der Wurzeln ihre Scheitelzelle. Ihr embryo- 
nales Gewebe weist dann die nämlichen Zell- 
anordnungen in Mantelschichten auf, wie sie 
den Sprossen eigen sind (Fig. 30). Die äußerste 
dieser Schichten, bzw. ein ihr nach außen fol- 
gendes Bildungsgewebe, das ,,Kalyptrogen", 
das für diese besondere Aufgabe ausgestaltet 
wurde, sind es nun, die in der Mehrzahl aller 
Fälle durch fortgesetzte Zellbildung die Wurzel- 
haube verstärken. 

Eine eigenartige Vorrichtung zum Schutz 
besonders schlanker Vegetationskegel, die bei 
Geradstreckung stark gefährdet sein würden, 
bieten verschiedene Wasserpflanzen dar, mit 
den Seealgen beginnend bis zu den Phanero- 
gamen. Sie rollen ihren Vegetationskegel 
schneckenförmig ein, so daß seine jüngsten, 
zartesten Teile durch die Windungen der älteren gedeckt werden. 

Seitenwurzeln sind bei ihrer Anlage in der Mutterwurzel von einer beson- Seitenwurzein 
deren Gewebeschicht umhüllt, die als ,, Tasche" bezeichnet wird. Diese Tasche 
wird alsbald abgestoßen, und nur die Wurzelhaube deckt dann ihren Scheitel. 
Doch gibt es auch monokotyle Wasserpflanzen, die als Schutz ihrer Wurzel- 
spitzen dauernd die Taschen behalten. So ist es z. B. beim Froschbiß {Hydrocharis wurzeitasche. 
morsus ranae L.), dessen schwimmende, runde Blätter und weiße Blüten wir 
oft auf unseren stehenden Gewässern zu sehen bekommen. Hebt man solche 
Pflänzchen aus dem Wasser heraus, so erkennt man die Scheiden, in denen 
die Enden der Wurzeln stecken, schon mit dem bloßen Auge. Wurzelhauben 
werden durch sie überflüssig gemacht und kommen auch gar nicht zur Aus- 
bildung. 


Fig. 59. Medianer Längsschnitt durch den 
Vegetationskegel von Hippuris vulgaris, ohne 
Scheitelzelle, mit mantelförraig sich deckenden 
Zellschichten. Die äußerste dieser Zellschichten 
d wird als Dermatogen bezeichnet, weil aus 
ihr tiefer die Oberhaut hervorgeht; die Zell- 
schichten pr heißen Periblem, sie geben der 
Rinde den Ursprung, aus dem inneren Gewebe- 
zylinder /•/, dem Plerom, wird der Zentral- 
zylinder des Sprosses erzeugt. Bei A die jüng- 
sten Blattanlagen. Die schwarzen Längsstreifen 
zwischen den Zellen: mit Luft erfüllte Zwischen- 
zellräume. Vergr. 240. 


go 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Zwischenzell- 
räume. 


Die Zelle im Wir wisscn bereits, daß bei jeder Zellteilung die neu entstehende Scheide- 

Gewebeverbnnd.^g^j^j an die Mutterzellwandung direkt anschließt (Fig. lo, i6). Das embryo- 
nale Gewebe eines Vegetationspunktes besteht dementsprechend aus lückenlos 
untereinander verbundenen Zellen. Sehr bald beginnen aber die älter werdenden 
Zellen, nachdem sie ihre Wände zuvor verdickt haben, an ihren Kanten aus- 
einander zu weichen, und es 
bilden sich dort Zwischenzell- 
räume, diesogenannten,, Inter- 
zellularen" aus (Fig. 29, 30 z, 
31 i). Sie verdanken einer Spal- 
tung der Mittellamellen der 
Wände ihre [Entstehung und 
füllen sich mitLuft. So kommt 
das Durchlüftungssystem der 
vielzelligen Pflanzen zustande, 
welches eine Bewegung von 
Gasen zwischen den Zellen er- 
möglicht. Bis in die innersten 
Teile eines Pflanzenkörpers 
hinein gelangt auf diesem Wege 
die atmosphärische Luft, die 
notwendigist,um dieAtmungs- 
vorgänge aller lebenden Zellen 
zu unterhalten. Ungleich ver- 
teiltes Wachstum kann zu einer 
vollständigen Trennung be- 
nachbarter Zellen oder auch 
Zellkomplexe, infolge solcher 
Membranspaltungen führen, 
wodurch größere Kammern 
und Gänge in dem Gewebe ent- 
stehen. Besonders zeichnen 
sich die im Wasser und 


im 


Fig. 30. Medianer Längsschnitt durch die Wurzelspitze der Gerste 

(Hordeum vulgare), k Kalyptrogen, d Dermatogen, c dessen verdickte 

Außenwand, ^r Periblem, />/ Plerom, en Endodermis, i mit Luft sich _ ^t-« .. . • 

füllende Interzellularen, a Zellreihe, aus -welcher das zentrale Gefäß SUmpflgCU, VOU ZUm 1 Cll gll" 

hervorgehen wird, rabgestoßene Zellen der Wurzelhaube. Vergr., 80. ^^^^^ Q^^QVi erfüllten Bodcn 

wachsenden Gewächse durch starke Ausbildung solcher luftführenden Inter- 
Aerencbym. zellularen aus, die mit der atmosphärischen Luft kommunizieren. Derartige 
Gewebe haben den Namen ,,Aerenchym" erhalten. Es können aus Membran- 
spaltung hervorgegangene Zwischenzellräume in einzelnen Fällen auch dazu be- 
stimmt sein, Wasser zu führen oder auch Gummi, Schleim, Harz, ätherische Öle 
oder dergleichen. Die Harzgänge der Nadelhölzer haben, beispielsweise, einen 
solchen Ursprung. Meist sind aber Zwischenzellräume, die Wasser oder solche 
Produkte nicht aber Luft führen, von anderer Entstehung, nämlich aus der 
Zerreißung oder Auflösung bestimmter Zellkomplexe hervorgegangen. So, für 


Interzellularen. Tüpfel. Plasmodesmen 


91 


Tüpfel. 


Fig. 31. Stark verdickte Zellen aus 
dem Marke eines älteren Stammstückes 
von Clematis vitalba. m Mittellamellc, 
i Interzellularraum, i Tüpfel. In der 
einen Zelle ist die untere, getüpfelte 
Wand IV zu sehen. Vergr. 300. 


gewöhnlich, die Behälter von ätherischem Öl. Man unterscheidet die durch Schizogone und 
Membranspaltung entstandenen Interzellularen, als ,,schizogene", von den durch zeUuiarea. 
Zerreißung oder Auflösung von Zellen erzeugten, den ,,lysigenen". 

Sobald die Verdickung der Zellwände in den 
pflanzlichen Geweben ein bestimmtes Maß zu über- 
schreiten beginnt, pflegt sie nicht mehr gleichmäßig 
im ganzen Umfang der Zellen zu erfolgen. Einzelne 
Stellen bleiben weiterhin von der Verdickung ausge- 
schlossen und bilden so die ,, Tüpfel" (Fig. 31 t). Da 
macht sich eine gegenseitige Beeinflussung benach- 
barter Zellen dadurch bemerkbar, daß ihre Tüpfel 
genau aufeinander treffen. So werden selbst bei star- 
ker Verdickung der Wände die benachbarten Proto- 
plasten an solchen Stellen nur durch eine verhältnis- 
mäßig dünne Wandung, die sogenannte ,, Schließ- 
haut" getrennt. 

Immerhin würden die ein lebendiges, pflanzhches 
Zellgewebe aufbauenden Protoplasten voneinander 
ganz abgesondert sein, wenn nicht lebende Proto- 
plasmafäden, durch die Zellwände hindurch, sie ver- 
bänden (Fig. 32). Der Nachweis dieser Fäden bereitet große Schwierigkeiten, 
woraus sich erklärt, daß die ersten Angaben über sie nicht weiter als auf das 
Jahr 1879 zurückreichen. Man legt jetzt Schnitte, die man auf diese Plasma- 
brücken oder ,, Plasmodesmen" untersuchen will, 
unmittelbar nach ihrer Herstellung, in i prozentige 
Osmiumsäure, dann in Jodjodkaliumlösung und 
schließlich in 25 prozentige Schwefelsäure, in der man 
die Zellwände quellen läßt. Denn diese Quellung ist ,j 
notwendig, damit man die äußerst dünnen Fädchen 
innerhalb der Wandung zu erkennen vermöge. Die 
Schwefelsäure hatte man mit Jod und einem Pyok- 
tanin genannten Farbstoff versetzt, um die Plasmo- 
desmen zu färben und so ihre Sichtbarkeit zu er- 
höhen. Ist das Verfahren gut eingeschlagen, so zeich- 
nen sich die Plasmodesmen als intensiv blaue Striche 
in der Zellwand. Man wird sie bei stärkerer Ver- 
dickung der Wände auf die Schheßhaut der Tüpfel 
beschränkt finden. Erst durch diese Plasmodesmen 
wird ein pflanzlicher Körper zu einer lebendigen Ein- 
heit erhoben und das Zusammenwirken seiner Teile 
begreiflich. Die Plasmodesmen verbinden die Haut- 
schichten der Protoplasten untereinander, sind auch, allem Anschein nach, von 
derselben Natur wie sie. Da wir guten Grund hatten, die Hautschicht für die 
bevorzugte Reizempfängerin amZelleib zu erklären, so dürften auch ihre Plasmo- 


-^4 


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Plasmodesmen. 


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im 


Fig. 32. Eine Zelle aus der Rinde der 
Mistel (Viscum albura) nach entspre- 
chender Härtung und Färbung der 
Protoplasten und Quellung der Wände 
m. Die Schließhäute i- der Tüpfel von 
Plasmodesmen durchsetzt, ch Chloro- 
plasten, « Zellkern. In den Kanten, 
zwischen den Zellen, Interzellularen. 
Vergr. looo. 


92 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Reiz- desmen für die Aufgaben der Reizleitung besonders geeignet sein. Daß sie trotz- 
Fortpflanzung. ^^^ in ihren Leistungen den tierischen Nerven bedeutend nachstehen, darf bei 
dem den Leitungszwecken speziell angepaßten Bau der letzteren nicht wunder- 
nehmen. Für tierische Nerven ist eine Schnelligkeit der Reizfortpfianzung von 
über 30 Meter in der Sekunde nachgewiesen. Sofern es sich hingegen noch sicher 
um Reizfortpfianzung durch Plasmodesmen bei Pflanzen handelt, hat man kaum 
Werte von mehr als 10 bis 20 Millimeter in der Sekunde gefunden, vielfach sogar 
nur I bis 2 Millimeter für den Zeitraum von je 5 Minuten. Im Blattstiel der be- 
kannten Sinnespflanze {Mimosa pudica), die auf mechanische Reize durch Be- 
wegung reagiert, kann die Geschwindigkeit der Reizleitung bis 100 Millimeter in 
der Sekunde betragen, doch soll es sich dabei nicht um eine Leitung durch die 
lebendigen Plasmodesmen, sondern um eine rein mechanische Reizfortpflanzung 
handeln, die auf einer Störung des hydrostatischen Gleichgewichts in langen, 
schlauchartigen Zellen beruht. Tierische Reizleitung hat auch dort, wo sie 
ohne Vermittlung des Nervensystems erfolgt, höhere Werte als die pflanzliche 
Plasmodesmenleitung aufzuweisen, so nach W. Engelmann in der Herzmus- 
kulatur 6,4 bis 177 Millimeter in der Sekunde. 
Maß der Selb- Jede Zcllc stcllt einen Elementarorganismus dar. Durch die Plasmodesmen 

standigkeit der werden diese Zellen im Pflanzenkörper zu der höheren Lebenseinheit vereinigt, 

einzelnen ^ ° ' 

Gewebezeiien. in deren Diensten sie stehen. Von der Selbständigkeit jeder einzelnen Zelle 
innerhalb ihres Gewebeverbandes, gelingt es in bestimmten Fällen, selbst bei 
den höchst organisierten Pflanzen, sich experimentell zu überzeugen. So ver- 
mochte G. Haberlandt durch vorsichtiges Zerzupfen kleiner Blattstückchen der 
roten Taubnessel {Lamium purpureum L.) in Nährstofflösungen, zahlreiche 
von den nur in lockerer Verbindung stehenden inneren Gewebezellen zu iso- 
lieren. Diese mit Chlorophyllkörnern ausgestatteten Zellen waren auch in die- 
sem Zustand imstande, die Kohlenstoffassimilation zu vollziehen und blieben 
viele Tage, ja manche bis zu drei Wochen am Leben. Im allgemeinen läßt sich 
aber sagen, daß, auf einer je niedrigeren Stufe phylogenetischer Entwicklung ein 
vielzelliger Pflanzenkörper steht, um so mehr in ihm die Individualität seiner 
Zellen zur Geltung kommt. Die gegenseitige Abhängigkeit der Zellen wächst 
im Gesamtorganismus in dem Maße, als die Sonderung und Arbeitsteilung 
in ihm fortschreitet. 
Ausbildung der Pflanzlichc Gcwcbc, die der Assimilationsarbeit oder Reservestoffspeiche- 

ziehung Vu"ihrtr^''J^g dienen sollen, pflegen mehr oder weniger isodiametrische Zellen auch im 
Aufgabe. ausgewachsenen Zustande zu behalten, auch die Wände ihrer Zellen nur schwach 
zu verdicken. Eine stärkere Verdickung der Wände unterbleibt im allgemeinen 
auch in Zellen, die für Stoffbeförderung Verwendung finden, doch sind sie in 
der Richtung der Leitungsbahn gestreckt. Zellen, denen mechanische Funktio- 
nen zufallen sollen, werden nicht nur bedeutend gestreckt, sondern auch an den 
Enden zugespitzt, ihre Wände gleichzeitig stark verdickt. Die Tüpfel in solchen 
Wänden sind sehr eng, meist spaltenförmig. Ist solches der Fall, so pflegen die 
Spalten schräg zur Längsachse der Zelle gestellt zu sein, mit übereinstimmendem 
Neigungswinkel und sie kreuzen sich in den Wänden der angrenzenden Zellen. 


Reizleitung. Gewebedifferenzierung 


93 


Ihre Neigung ist stärker oder schwächer, so daß sie mehr oder weniger steile 
Schrägzeilen bilden, unter Umständen fast longitudinal, oder auch nahezu quer 
verlaufen. Wie die Streifung innerhalb der Zellwände, gewährt auch die Orien- 
tierung ihrer spaltenförmigen Tüpfel Einblick in innere Strukturen, deren Wir- 
kungen sich bei der Quellung geltend machen. Bei steilem Tüpfelaufstieg ist 
die Quellungsintensität bedeutender in der Querrichtung der Zellen; sind die 
Tüpfel annähernd quer gestreckt, so ist die Quellungsintensität in der Längs- 
richtung größer. Diese stark verdickten, für mechanische Aufgaben bestimmten 
Zellen verbrauchen ihren Protoplasten während ihrer Ausbildung, so daß sie 
im fertigen Zustande Luft, bisweilen auch abgestorbene Inhaltsreste führen. 
Sie werden als Sklerenchymfasern zusammengefaßt. Zu ihnen gehören die Holz- 
fasern, die bei manchen Pflanzenarten 
über einen Millimeter Länge erreichen, 
und die Bastfasern, die, durchschnitt- 
lich noch länger, zwischen l und 
2 Millimeter schwanken. Der feste Ver- 
band solcher Faserzellen im Gewebe 
wird dadurch erreicht, daß sie an ihren 
Enden weiterwachsen, sich dort zu- 
spitzen und zwischeneinander einkei- 
len. — Auch solche Zellen, die der Was- 
serleitung in denPflanzen dienen sollen, 
werden bedeutend in ihrer Längsent- 
wicklung gefördert und büßen ihren 
lebendigen Zelleib ein, sobald ihre Aus- 
gestaltung vollendet ist. Denn die 
Wasserleitung auf Entfernung wird im Pflanzenkörper nur durch protoplasma- 
freie Zellräume besorgt. An den Wänden solcher Zellen kommt eine beson- 
dere Art von Tüpfeln, die als ,,Hoftüpfer* bezeichnet werden, zur Ausbildung Hoftüpfei. 
(Fig. 33). Sie heißen so, weil sie an ihrem Grunde stark erweitert sind und 
von benachbarten Zellen aus aufeinandertreffend, zwischen diesen innerhalb 
der Wand, einen bikonvex- linsenförmigen Raum herstellen, der von einer 
, .Schließhaut" halbiert wird (Fig. 33 B, C). Die Schließhaut solcher Tüpfel 
hat eine mittlere, scheibenförmige Verdickung [t], den ,,Torus", aufzuweisen. 
Im Umkreis des Torus ist sie sehr dehnbar, so daß sie in Richtung des einen 
oder des anderen Zellraums sich vorwölben kann. Ihr Torus gelangt damit 
an die entsprechende Mündungsstelle des Tüpfels {B) und verschließt sie. 
Man darf annehmen, daß es sich in den Hoftüpfeln um eine Art Klappenventile 
handelt, die in der einen oder anderen Richtung, je nach den Druckverhält- 
nissen, die in den angrenzenden Wasserbahnen herrschen, angesogen werden, 
um die eine Bahn gegen die andere abzuschließen. W^o ein wasserleitender Zell- 
raum an eine lebendige Zelle grenzt, sind die Tüpfel nur an der Wasserbahnseite 
mit einem Hof versehen, hingegen nicht innerhalb der lebenden Zelle. Der 
Tüpfel ist dann ,,halbbehöft", auch seine Schließhaut ohne Torus. Ein solcher 


Fig. ^i. Aus dem Holze der Kiefer (Pinus silvestris). 
A Radialer Längsschnitt mit Hoftüpfel in Fläclienansicht. 
ß Tangentialer Längsschnitt mit Hoftüpfei im Querschnitt, 
t der Torus. C Querschnitt durch eine Tracheide, m Mittel- 
lamelle, m* ein Zwickel in dieser, i das Grenzhäutchen. 
Vergr. 540. 


94 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Verdickungsart 

der 
AVasserbahnen. 


mMUOQQQ® 


i^öoci: 


Haibbehöfte halbbehöf ter Tüpfel hat dann auch nicht als Klappen ventil zu fungieren, er 
Tüpfel. ygj.j^i|-{-gi^ vielmehr den Eintritt von Wasser aus der Wasserbahn in die leben- 
dige Zelle und, nach Bedarf, den Übergang von gelösten Nährstoffen aus der 
lebendigen Zelle in die Wasserbahn, welche diese lebendige Zelle dort hinein- 
preßt, damit sie mit dem Wasserstrom rasch nach den Verbrauchsorten ge- 
langen. Um die Wasserbahnen für ihre Aufgabe entsprechend auszurüsten, 
verdickt der Protoplast die Wandung der Zellen, aus denen sie hervorgehen, 
ring-, schrauben- oder netzförmig. Die ring- und schraubenförmigen Verdickun- 
gen werden in Wasserbahnen angebracht, die eine weitere Streckung erfahren 
sollen, also in Pflanzenteilen sich befinden, die noch im Wachstum begriffen 
sind. Durch die Einfügung solcher Verdickungsleisten in Zellen, die alsbald 

ihren lebendigen 
Zelleib einbüßen 
sollen, wird für die 
Aussteifung der 
Wände auch nach 
Schwund des Tur- 
gors gesorgt und 
verhindert, daß die 
toten Zellräume 
von den angrenzen- 
den lebenden Zel- 
len, oder durch die 
Saugwirkung des 

Fig. 34. Teile von Siebröhren des Kürbis (Cucurbita Pepo) in Alkohol gehärtet. A eine r^ 

Siebplatte von oben gesehen. B und C je zwei aufeinanderfolgende Siebröhrenglieder strOmeS in ihrem 
im Längsschnitt. D die Inhaltraassen von zwei Siebröbrengliedem nach Schwefelsäure- 
behandlung, i Geleitzellen, ?< Schleimstrang, /r zj'toplasmatischer Wandbelag, c Kallus- innem, ZUSam- 

platte, c* kleines, seitenständiges Siebfeld mit Kallusplatte. Vergr. 540. TTlPnp-pdriirkt wer- 

den. In Pflanzenteilen, deren Längenwachstum im Erlöschen ist, gesellen sich 
netzförmige Verdickungen der Wasserbahnen zu den früheren. Ist das Längen- 
wachstum ganz vollendet, so stellen sich Hoftüpfel ein. Sollen den Wasserbah- 
nen noch besondere mechanische Aufgaben zufallen, so werden die Zellen, aus 
denen sie hervorgehen, entsprechend verdickt und an den Enden stärker zuge- 
schärft. Sie erhalten damit die Gestalt von Holzfasern, ohne zunächst aber ihr 
für Wasserleitung erforderliches weites Lumen einzubüßen. Dieses nimmt aber 
in dem Maße ab, als die Anforderungen an die Wasserleitung sinken und die 
mechanische Inanspruchnahme wächst. — Der Wasserleitung dienende Zell- 
räume, die nur einer Zelle ihren Ursprung verdanken, werden als ,,Tracheiden" 
Tracheiden und bezeichnet. Sie unterscheiden sich durch ihren einzelligen Ursprung von den 
,, Tracheen" oder ,, Gefäßen", die aus Zellverschmelzungen hervorgehen. Wo sol- 
che Gefäße entstehen sollen, sieht man kurze, verhältnismäßig breite Zellen, 
geradlinig angeordnet, in Reihen aufeinanderfolgen. In allen Zehen der Reihe 
werden die Seitenwände entsprechend verdickt, während die Querwände frühzei- 
tig zu quellen beginnen. Ist die Verdickung der Seitenwände vollendet, so werden 


Tracheen. 


Leitungsbahnen. Zellfusionen 05 

die Querwände aufgelöst bis auf einen schmalen Rand, der in Form einer Ringleiste 
erhalten bleibt. Geneigte Scheidewände in solchen Zellreihen pflegen nicht mit 
einer einzigen, runden Öffnung, sondern mit einer Anzahl ovaler Öffnungen ver- 
sehen zu werden, zwischen denen die stehengebliebenen Membranstreifen wie 
die Sprossen einer Leiter aussehen. Die Protoplasten der einzelnen Gefäßglieder 
werden gleichzeitig immer substanzärmer und schwinden schließlich vollständig. 
Zu einer Verschmelzung der Protoplasten nach Auflösung der Querwände 
kommt es nur bei den wenigsten Pflanzen. • — • In bestimmten Abständen unter- 
bleibt bei jeder Gefäßbildung die Durchbrechung einer Scheidewand. Dadurch 
ist bedingt, daß die Gefäßlänge nicht eine unbegrenzte wird. Sie beträgt bei Geiaßiängc. 
unseren Holzgewächsen im Durchschnitt etwa lO cm, kann aber unter Umstän- 
den auch mehrere Meter erreichen. Das ist im besondern bei gewissen Lianen 
der Fall, jenen Schlinggewächsen tropischer Urwälder, deren dünne Stämme 
von Baum zu Baum sich spannen. Schon bei unseren Eichen, deren Gefäße 
auch sehr lang werden können, erreicht ihr Querdurchmesser eine solche Weite, 
daß man sie mit dem bloßen Auge erkennen kann. Daher das poröse Aussehen 
des Eichenholzes, das wir verwenden. Auch eine unserer einheimischen Lianen, 
der Weinstock, zeigt uns seine Gefäße deutlich. Noch mehr ist dies aber bei den 
tropischen Lianen der Fall, wo der Gefäßdurchmesser bis zu 0,6 mm aufsteigen 
kann. Solche Gefässe können den Reisenden mit Wasser versorgen. Der Lia- 
nenstamm muß aber zu diesem Zweck zweimal durchschnitten werden. Das 
erste Durchschneiden liefert kein Wasser. Erst in dem Augenblick, wo der 
Stamm nochmals an höherer Stelle durchschnitten wird, entquillt dem unteren 
Querschnitt das Wasser. Das hängt mit der Wirkung des Luftdrucks zusammen, 
der zunächst den Ausfluß des Wassers verhindert. Er läßt ihn nur aus Gefäßen 
zu, die an beiden Enden geöffnet wurden, was erst nach dem zweiten Schnitt 
sich einstellt. — Zwischen Zellen, die ihren lebenden Inhalt bald einbüßen sollen, 
wie die oben genannten Sklerenchymf asern und Wasserbahnen, werden Zwischen- 
zellräume meist gar nicht angelegt. Sie sind in solchen Geweben überflüssig und 
würden deren Festigkeit nur herabsetzen. 

Zu Verschmelzungen lebender Zellen ist die Pflanzenwelt, der Hauptsache Verschmelzung 
nach, nur bei der Bildung der sogenannten,, Siebröhren" geschritten. Sie hat diese ^ ^° " 
Siebröhren zugleich mit einer besonderen Art von Tüpfeln an ihren Querwänden, 
bzw. auchanihren Seitenwänden, versehen, dieeinzeln als,, Siebtüpfel", in größere 
Zahlvereinigtals,,Siebplatten" bezeichnet werden. Die Siebröhren entstehen, wie 
die Gefäße, aus Reihen aufeinanderfolgender Zellen. Die Querwände zwischen 
diesen Zellen weisen dicht aneinandergedrängte Tüpfel auf, deren Schließhäute 
von Plasmodesmen durchsetzt sind. Dabei bleibt es aber nicht, es werden viel- 
mehr im weiteren Verlauf der Entwicklung die Plasmodesmen von Schleim- 
fäden durchbohrt. Farne und Nadelhölzer begnügen sich mit dieser ersten 
Durchbohrung. Bei den angiospermen Phanerogamen verschmelzen hingegen 
weiterhin alle Schleimfäden eines Tüpfels zu einem einzigen Schleimstrang 
(Fig. 34 A u, B). Nach vollzogener Durchbrechung ihrer Schließhäute durch 
Schleimfäden, und mehr noch durch Schleimstränge, erhalten die Siebtüpfel bzw. 


96 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Siebplatten das Aussehen von Sieben (Fig. 34 A), was auch ihren Namen ver- 
anlaßte. Fast einzig in seiner Art ist der Umstand, daß die aufeinanderfolgen- 
den Glieder einer Siebröhre ihre Zellkerne einbüßen, ohne deshalb abzusterben. 
Ihr Zytoplast verbleibt vielmehr am Leben und erfüllt weiter seine Funktion, 
die für gewöhnlich freilich mit einer Vegetationsperiode abgeschlossen ist, sich 
in bestimmten Fällen aber doch über die nächste noch erstrecken kann. Die 
Hauptaufgabe der Siebröhren ist wohl sicher die, Eiweißlösungen auf weitere Ent- 
fernungen zu leiten, was durch die offenen Poren der Querwände geschieht. Die 
Wände der Siebröhren sind unverholzt und werden durch den Inhalt gespannt, 
auf den sie einen dementsprechenden Druck ausüben. Wird einer Siebröhre 
irgendwo durch angrenzende Zellen Inhalt entzogen, so sorgt der elastische Druck 
der Wände für Nachschub. So kommt es auch, daß aus geöffneten Siebröhren der 
Inhalt hervorquillt. Das fällt besonders auf, wenn man einen Kürbisstengel quer 
durchschneidet; er überzieht sich mit reichlichem Eiweißschleim. Denn die 
Kürbisgewächse {Cucurbitaceen) zeichnen sich durch besonders weite Siebröhren 
aus. Diese Eigenschaft teilen sie mit vielen andern Schling- und Kletterpflan- 
zen, bei denen die Weite der Siebröhren im Extrem bis zu 0,02 mm steigen kann. 
Also nicht nur die weitesten Wasserbahnen, sondern auch die weitesten Ei- 
weißbahnen kommen diesen Gewächsen zu. In Siebröhren, die außer Tätigkeit 
treten, werden die Siebtüpfel und Siebplatten durch stark lichtbrechende ,,Kal- 
lusplatten" abgeschlossen (Fig. 34 C, c). Die chemische Natur der ,, Kailose", 
die sich mit Korallinsoda und Anilinblau glänzend färbt, ist nicht klargelegt. 
In den Präparaten treten die Kallusplatten nach Behandlung mit den genannten 
Farbstoffen leuchtend rot oder blau hervor. In Siebröhren, die in einer nächst- 
folgenden Vegetationsperiode nochmals funktionieren sollen, schwinden die 
Kallusbelege wieder. Die Siebröhren, die nicht mehr dienen sollen, büßen allen 
Inhalt, mit Ausnahme der Kallusmassen, ein und werden von den benachbarten 
Geweben gleichzeitig zerquetscht. 
Milchröhren. Elnc gauz auffällige Länge erreichen in gewissen Familien höher organi- 

sierter Gewächse die mit Milchsaft erfüllten Zellen. Bei den Wolfsmilchgewäch- 
sen [Euphorhiaceen), und ähnlich verhält es sich auch bei anderen ,, Milch- 
röhren" führenden Pflanzenfamilien, werden diejenigen Zellen, aus welchen 
Milchröhren hervorgehen sollen, schon in der Keimpflanze hierzu bestimmt. 
Sie nehmen mit der Pflanze an Größe zu, ohne sich zu teilen; wohl aber vermeh- 
ren sie ihre Kerne durch fortgesetzte Karyokinese. Sie bilden seitliche Aus- 
wüchse und verzweigen sich auf diese Weise. Ihre Zweige dringen in die seit- 
lichen Glieder der Pflanze ein. Mit der Höhenzunahme des Pflanzenkörpers 
werden auch sie länger und lassen sich schließlich in den baumartigen Euphor- 
hiaceen über meterlange Strecken verfolgen. An Stellen, wo die Pflanze ein- 
zelne Glieder abwirft, werden die Milchröhren durch Pfropfen aus geronnener 
Substanz verstopft. Die dünnen, elastischen Wände der Milchröhren sind ge- 
spannt und drücken auf den Milchsaft, der so nach den Orten, wo er verbraucht 
wird oder ausfließt, gepreßt werden kann. Wären die Milchröhren durch Quer- 
wände geteilt, so könnte das nicht geschehen. Andere milchende Pflanzen- 


Milchsaftbahnen. Meristeme 


97 


familien, so die Mohngewächse, zu denen auch das durch seinen rötlichgelben 
Milchsaft ausgezeichnete Schöllkraut [Chelidonium majus) gehört, sind zu aus- 
gedehnten Milchsaftbahnen auf dem Wege von Zellverschmelzungen gelangt. 
Sie bieten ein weiteres Beispiel für die bei Pflanzen so seltene, weil durch das 
Vorhandensein von Zellwänden erschwerte Verschmelzung von lebenden 
Protoplasten zu einer höheren Einheit. Die ,, Milchgefäße", denn so muß man Miichgefäfio. 
sie nennen, da sie Zellverschmelzungen darstellen, gehen wo vorhanden aus 
Zellreihen hervor, deren Querwände mehr oder weniger vollständig aufgelöst 
werden. Diesen Zellreihen entspringen auch seitliche Zweige, die dort, wo sie 
aufeinander treffen, durch entsprechenden Schwund der Wände verschmelzen. 
So kommt das maschige, einheitliche Milchgefäßsystem bei den betreffenden 
Pflanzen zustande. Sowohl in Milchröhren, als auch in Milchgefäßen stellt der 
Zellsaft eine Emulsion vor, in welcher nicht nur Endprodukte des Stoffwechsels 
als Exkrete, sondern auch Assimilationsprodukte vertreten sind. Zu den Assi- 
milaten gehören vor allem Eiweißkörper und Zucker, bei den Wolfsmilcharten 
auch geformte Stärke. Letztere zeigt dort vielfach schenkelknochenförmige Ge- 
stalten. In dem Milchsaft des Feigenbaumes ist auch ein eiweißlösendes Enzym 
vorhanden und in dem Milchsaft des Papiermaulbeerbaums {Broussonetia pa- 
pyrifera L.) wurden neuerdings nicht weniger als drei Enzyme nachgewiesen, 
ein das Fett verseifendes, ein die Stärke lösendes und ein die Eiweißkörper pep- 
tonisierendes, also auffälligerweise ganz wie im Bauchspeichel, demPankreas- 
saft der Tiere. Erwähnt wurden schon früher die verschiedenen in Milchsäften 
gelösten Alkaloide, die in ihnen suspendierten Kautschuk-, Guttapercha-, 
Harz- und Gummikörnchen, Fett- und Gerbstofftröpfchen. Der Gehalt der Milch- 
saftbahnen an Assimilaten und Enzymen regt die Vorstellung an, sie müßten 
auch als Leitungsbahnen für diese Stoffe dienen. Hierfür scheinen die Fälle zu 
sprechen, in welchen eine starke Förderung der Milchröhren die schwache Aus- 
bildung anderer Leitungsbahnen auszugleichen scheint. Geeinigt hat man sich 
über diese Frage bisher aber nicht. 

Vegetativen Verschmelzungen unter lebenden Protoplasten begegnet man zeu- 
im Pflanzenreich wohl am häufigsten bei den Pilzen. Denn die Hyphen der '"^^^j'^^^""^^" 
letzteren neigen dazuj bei gegenseitiger Begegnung durch Auflösung derWände 
in offene Verbindung zu treten. 

Das von uns bisher als embryonal bezeichnete Gewebe der Vegetations- 
punkte führt auch den Namen ,, Meristem". Da aber das Meristem nicht allein Meristeme uud 
auf die Vegetationspunkte beschränkt ist, hat man es dort noch besonders als "''"^"'ß*'''**»« 
,,Urmeristem" unterschieden. Fertige Gewebe stellt man den Meristemen als 
,, Dauergewebe" gegenüber. Zwischen den Dauergeweben fortbestehende Meri- 
steme, die sich somit direkt von dem Urmeristem ableiten lassen, sind, ihrem 
Ursprung gemäß, als ,, primäre Meristeme" zu bezeichnen. Außer ihnen gibt es 
aber auch ,, Folgemeristeme". Letztere verdanken ihre Entstehung der Fähigkeit, 
die lebende, pflanzliche Dauergewebe, die nicht durch spezielle Aufgaben zu 
stark verändert wurden, besitzen, je nach Bedarf in den embryonalen Zustand 

K.d.G.m.iv, Bd2 Zellenlehre etc. 7 


g8 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

zurückzukehren. Auf diese Begriffsbestimmungen mußte hier eingegangen 
werden, da wir ihrer für später bedürfen. Die verschieden ausgestatteten Ge 
webe, die wir zuvor schon in ihrem fertigen Zustand kennen gelernt haben, werden 
i'arenchymc und in zwcl Gruppcu, die ,,Parenchyme" und die ,,Prosenchyme" geschieden. Die 
Parenchyme bestehen der Hauptsache nach aus nicht stark verdickten, nach 
allen Richtungen gleichmäßig ausgedehnten oder nur mäßig gestreckten Zel- 
len, die ihren lebendigen Inhalt behalten, lufterfüllte Interzellularen zwischen 
sich führen, der Assimilationsarbeit, Stoffspeicherung oder Stoffbeförderung 
dienen, an ihren Enden nicht merklich zugespitzt und im allgemeinen unver- 
holzt sind. Die Prosenchyme weisen gestreckte Zellen auf, mit zugeschärften 
Enden und stark verdickten, meist verholzten Wänden; sie pflegen ihren le- 
bendigen Inhalt einzubüßen, der Interzellularen meist vollständig zu entbehren, 
und der Wasserleitung oder mechanischen Zwecken oder beiden Aufgaben 
zugleich zu dienen. Übrigens gibt es keine scharfe Grenze zwischen diesen Ge- 
webegruppen. Denn auch ein Gewebe aus Zellen, die gleiche Ausdehnung in 
jeder Richtung zeigen, kann Aufgaben zugewiesen erhalten, die eine starke Ver- 
dickung und Verholzung der Zellwände verlangen, welche von einem Rückgang 
oder Schwund der Protoplasten begleitet wird. So zeigt sich beispielsweise die 
Steinschale in der Pflaume aus annähernd isodiametrischen Zellen aufgebaut, 
deren Wände fast bis zum Verschwinden des Lumens verdickt und verholzt 
sind. Enge, sich nach außen zu verzweigende Tüpfelkanäle durchsetzen diese 
Wände und treffen, von benachbarten Zellen kommend, aufeinander. Der Zell- 
inhalt ist bis auf Reste geschwunden. Die Aneinanderfügung dieser Zellen in 
der Steinschale ist zudem so, daß sie dadurch Gewölbekonstruktion erhält und 
äußerst druckfest wird. • — ■ Die parenchymatische Natur ähnlich stark verdick- 
ter und auch entsprechend getüpfelter Zellen wird noch auffälliger in den 
steinieiien. , .Steinen", die viele Birnen innerhalb ihres saftigen Fruchtfleisches führen. Auf 
entsprechend geführten Schnitten durch solche Birnen bemerkt man in ihrem 
dünnwandigen, weitlumigen, saftigen Gewebe Gruppen dieser stark verdick- 
ten, weit kleineren Zellen. Diese sind es, die man beim Essen solcher Birnen als 
Steinchen empfindet. Sie mögen zur Erhöhung der mechanischen Festigkeit 
des die Samen umgebenden Gewebes beitragen. Ein Gewebe, das an- 
nähernd die Mitte zwischen Parenchymen und Prosenchymen hält, ist das 
Kon<^nchym. Kollcnchym. Je nachdem seine Zellen kürzer oder länger sind, nähert 
sich ihre Gestalt mehr jener des Parenchyms oder des Prosenchyms. Sie 
können im letzten Fall bis 2 mm lang werden. Sie behalten aber stets ihren 
lebendigen Inhalt und verdicken ihre Wände in ganz eigenartiger Weise. Sie 
verstärken sie nämlich nicht gleichmäßig im ganzen Umkreis, vielmehr nur ganz 
vorwiegend an den Zellkanten. So erhalten sie längsverlaufende Verdickungs- 
leisten, die durch schwächer verdickte Wandstreifen getrennt sind. Dadurch 
wird der Verband der Verdickungsleisten weniger starr und die Zufuhr von Nähr- 
, Stoffen durch die dünneren Wandteile zum Protoplasten erleichtert. An Quer- 
schnitten fallen die Verdickungsleisten durch hellen Glanz auf, der von ihrem 
starken Lichtbrechungsvermögen herrührt. Die ganzen Wände sind unverholzt. 


Gewebesysteme gg 

Wegen seiner Leistungen im Pflanzenkörper darf dieses Gewebe ein ganz be- 
sonderes Interesse für sich in Anspruch nehmen. Es stellt eine Art pflanzlichen 
Knorpels, d. h. eines Skelettgewebes dar, das auf Wachstum eingerichtet ist. . 
Seine absolute Festigkeit erreicht hohe Werte, sie steht jener der Bastfaser- 
stränge nur wenig nach. Seine Elastizitätsgrenze liegt aber viel tiefer, so daß 
jede stärkere Dehnung zu einer bleibenden Verlängerung führt. So ist es mög- 
lich, daß dieses Gewebe als mechanische Stütze einem Pflanzenteil dienen kann, 
ohne sein Längenwachstum zu hindern. 

Alles Dauergewebe, dessen Ursprung sich direkt von dem Urmeristem des Unterscheidung 
Vegetationspunktes ableiten läßt, wird ,, primäres Gewebe" genannt. Diese uud' seki^/ämi, 
Bezeichnung dehnt man auch auf solche Gewebe aus, die vor beendigtem Gewebe. 
Längenwachstum eines Pflanzenteils aus den primären Meristemen, d. h. aus 
jenen ursprünglichen Geweben hervorgehen, die ihren meristematischen Cha- 
rakter zwischen den Dauergeweben behielten. Alles Dauergewebe, das die 
primären Meristeme erst nach vollendetem Längenwachstum eines gegebenen 
Pflanzenteils erzeugen, sowie solches, das von nachträglich auftretenden Meri- 
stemen, die wir als Folgemeristeme unterschieden haben, gebildet wird, heißt 
, .sekundäres Gewebe". 

Die Gewebesonderungen nehmen im Pflanzenreiche naturgemäß in dem Fortschreitende 
Maße zu, als seine phylogenetische Entwicklung fortschreitet. Ihren Höhe- sonderun- im 
punkt erreichte sie erst bei den Landpflanzen, und zwar innerhalb jener Ent- ^^^"'^«''"■e'che. 
wicklungsreihe, die von den farnähnlichen Gewächsen aufwärts zu den Phanero- 
gamen führte. Es war die diploide Generation bei diesen Pflanzen, der allmäh- 
lich alle somatischen Funktionen zufielen. Das kommt zum Ausdruck in der 
Vollkommenheit der äußeren Ghederung und des inneren Baues, zu der diese 
Generation gelangte. Wir wollen den inneren Bau der Gewächse hier zunächst 
in dieser seiner höchsten Vollendung betrachten und daraufhin erst unsere 
Blicke auch den Wegen zuwenden, die das Pflanzenreich zurücklegte, um von 
den einfachen Gewebebildungen aus solche Höhen der Entwicklung zu er- 
reichen. 

Auf höheren Stufen der Sonderung lassen sich die Gewebe der Pflanzen Geweiesysteme. 
zu drei Gewebesystemen gruppieren: dem Hautgewebe, den Gefäßbündeln und 
dem Grundgewebe. 

Dicht unter dem Vegetationspunkt einer höher organisierten Pflanze be- Gewebe- 

sonderung" unter 

ginnt bereits die Sonderung in ungleichartige Gewebe, deren Zellen aber noch dem vegetations- 
protoplasmareich sind, dünne Wände besitzen und sich lebhaft durch Teilung ''""'" 
vermehren. Erst in größerer Entfernung vom Scheitel treten die besonderen 
Merkmale der verschiedenen Gewebe und Gewebesysteme hervor und kenn- 
zeichnen sich immer schärfer bis zum Augenblicke ihrer Fertigstellung. — Die 
erste Sonderung, die sich unter dem Vegetationspunkt geltend macht, ist die 
des Hautgewebes vom Binnengewebe. Dann wird ein Unterschied der Gefäß- 
bündelanlagen und des Grundgewebes kenntlich. Zellenzüge, aus denen die 
Gefäßbündel hervorgehen sollen, strecken ihre Elemente und bilden ,, Prokam- 
biumstränge". Diese behalten am längsten ihren meristematischen Zustand, 


100 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

und sofern aus ihnen sogenannte „offene Gefäßbündel" hervorgehen sollen, 
verharrt ein Gewebestreifen in ihnen überhaupt in diesem Zustand. 

Diese Fertigstellung der Gewebe schreitet an den Sprossen und auch Wur- 
zeln der höher organisierten Gewächse im allgemeinen vom Scheitel gegen die 
Basis fort. Doch gibt es auch Sprosse, besonders bei Monokotylen, die Zonen 
intcrkaiares,,interkalaren" Wachstums behalten, bei welchen bestimmte, vornehmlich basale 
ac stum. j^jbschnitte der Stengelglieder meristematisch bleiben, um Orte der Weiter- 
entwicklung zu bilden. G. Haberlandt möchte den Vorteil solcher Einrichtun- 
gen darin erblicken, daß die Pflanze ohne die Fertigstellung aller ihrer Gewebe 
abzuwarten, das verfügbare Baumaterial verwenden kann, um frühzeitig ihre 
Blütenregion auszugestalten. Ein besonderer Nutzeffekt erwächst den Gräsern, 
so in auffälliger Weise unseren Getreidearten, aus den interkalaren Wachstum- 
zonen an der Basis ihrer Stengelglieder. Auch der Laie wird gelegentlich die 
Erfahrung gemacht haben, daß diese Stengelglieder dort ganz weich bleiben, 
daß man sie infolgedessen bei Zug von oben leicht an diesen Stellen durch- 
reißen und aus den Blattscheiden, in denen sie stecken, befreien kann. Ge- 
lagertes Getreide verwertet nun diese interkalaren Wachstumszonen, um 
sich gegebenenfalls emporzurichten. In einem Getreidehalm, der durch Wind 
oder Regen zu Boden gedrückt wurde, regt die Schwerkraft an der abwärts 
gerichteten Seite der interkalaren, meristematischen Zonen ein Wachstum 
an, das zu knieförmigen Krümmungen des Halmes führt und seine Empor- 
richtung veranlaßt. 
Biatw^acbstum. Untcr dcu Laubblättern zeichnen sich jene der Farne dadurch aus, daß 

sie an ihrer Spitze fortwachsen. Diese Spitzen sind schneckenförmig nach innen 
eingerollt und so durch ältere Blatteile geschützt. Manche tropische Farne 
weisen Blätter auf, die in solcher Weise fast unbegrenzt fortwachsen können, 
und ihre Spitze in dem Maße, als ihre Entwicklung fortschreitet, entrollen. Bei 
den Phanerogamen pflegt die Spitze der Blattanlagen rasch fertiggestellt zu 
werden, und die Weiterentwicklung an der Blattbasis, in manchen Fällen in 
mittlerer Blattlänge sich zu vollziehen , also durch interkalare Wachstums- 
zonen. Karl Göbel erblickt in dieser raschen Fertigstellung der Blattspitzen 
eine vorteilhafte Einrichtung zum Schutze der jüngsten Knospenteile. Be- 
sonders auffällig ist das Voraneilen der Blattspitzen in ihrer Ausbildung bei 
vielen tropischen Gewächsen, besonders Kletterpflanzen, an denen sie, nach 
den Beobachtungen von M. Raciborski, sofort in die Arbeit der Kohlenstoff- 
aneignung eintreten. Sehr deutlich ist eine interkalare Wachstumszone am 
Grunde der schwertförmigen Blätter unserer einheimischen, sowie auch der 
in unseren Gärten kultivierten M'^arten, deren Blätter im Frühjahr an ihrem 
Grunde sich verlängernd, gewissermaßen aus dem Boden hinausgeschoben wer- 
den. Auch hier überzeugt man sich leicht, indem man die Blätter an ihrem obe- 
ren Ende erfaßt und an diesem zieht, wie wenig Widerstand die Blattbasis der 
Durchreißung entgegensetzt. 

Die äußerste Mantelschicht der embryonalen Zellen des Vegetationskegels 
am Sproßscheitel hoch organisierter Pflanzen ist es, welche die ,, Oberhaut" oder 


Spitzenwachstum und interkalares Wachstum. Epidermis lOi 

„Epidermis" liefert, die als primäres Hautgewebe die fertigen Pfianzenteile be- Hautgewebe, 
deckt. Diese Mantelschicht hat daher den Namen „Dermatogen" oder ,,Proto- 
derm" erhalten (Fig. 29 d). Am Vegetationskegel der Wurzeln derselben Pflanzen, 
die diese Sonderung am Sproßscheitel aufweisen, wird eine äußerste Zellschicht 
als ,,Dermatogen", vielfach erst in einiger Entfernung vom Scheitel, von der 
nächstinneren Zellage abgegrenzt (Fig. 30 d). 

Der Oberhaut fällt vor allem die Aufgabe zu, die inneren Teile der Pflanze Oberhaut 
zu schützen. Je nach der Umgebung, in der die Pflanze lebt, werden aber ver- 
schiedene Ansprüche an diese ihre äußerste Zellschicht gestellt. An den ober- 
irdischen Teilen der Landpflanzen soll die Oberhaut die Gefahr beseitigen, wel- 
che zu starker Wasserverlust durch Verdunstung mit sich brächte; sie hat den 
physikalischen und chemischen Angriffen der Atmosphärilien zu trotzen, so- 
wie den Angriffen der niederen und nach Möglichkeit auch der höheren Orga- 
nismen zu widerstehen. Einförmiger wird ihre 
Aufgabe an den unterirdischen Teilen der Land- 
pflanzen, leichter an Wasserpflanzen, wo der 
Schutz gegen Verdunstung wegfällt, andererseits 
freilich die Notwendigkeit sich einstellt, die 
inneren Luftbehälter des Pflanzenkörpers dicht 
gegen das umgebende Medium abzuschließen. 

Die Epidermis ist in derAusgestaltung, die sie 
an der diploiden Generation der Pflanzen von den 

j.,., . , 1 1 r i- /-> •• 1 r ■• Ä F'g-3S- Flächenansicht der Epidermis auf 

flllkOlden, d. h. tarnartigen Gewachsen aufwärts derBlattoberseitevonMercurialisperennls. 

gewann, fast immer einschichtig. Ihre Zellen sind vergr. 300. 

meist senkrecht zur Oberfläche abgeflacht und lückenlos untereinander verbun- 
den. Eine häufige Erscheinung an ihnen ist ihre seitliche ,, Verzahnung" (Fig.35). 
Sie gibt sich in dem welligen oder zackigen Umriß der Zellen entsprechender Ober- 
häute zu erkennen, die man bei hinreichend starkerVergrößerung von ihrer Außen- 
seite betrachtet. Das erklärt sich leicht aus dem Umstände, daß diese Gewebe- 
schicht oft genug auf Zugfestigkeit in Anspruch genommen wird. Es geschieht 
das unter dem Einfluß vonTurgorspannungen, die sich in den inneren Geweben 
einstellen und die Epidermis dehnen möchten, so auch bei jeder Biegung, die ein 
Pflanzenteil durch den Wind erfährt. An oberirdischen Pflanzenteilen, soweit sie 
auf längere Lebensdauer eingerichtet sind, also an Stengelteilen, Laubblättern, 
hingegen nicht an Blumenblättern, weisen die Außenwände der Oberhautzellen 
eine stärkere Verdickung auf. Die Verdickung wird besonders bei solchen Verdickung 
Pflanzen gefördert, die ihre Transpiration möglichst einschränken müssen. Das ^' '^'^''""^ 
sind nicht nur Pflanzen trockener Klimate, sondern auch die, welche im Hoch- 
gebirge wachsen, wo die Luft verdünnt und die Besonnung sehr stark ist, ja, 
unter Umständen selbst Pflanzen feuchter Standorte, so des Meeresstrandes, die 
der starke Salzgehalt des Bodens nötigt, ihre Verdunstung einzuschränken, da- 
mit nicht zu viel Salz mit dem Bodenwasser in ihren Körper gelange. Doch steht 
eine solche Verdickung der Oberhautaußenwände nicht immer nur in Beziehung 
zu der Verdunstung, sie wird vielmehr auch in Hinsicht auf mechanische Inan- 


I02 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

spruchnahme erzeugt. Das gilt für die lederartigen Laubblätter vieler Tropen- 
gewächse, bei denen es auf Herabsetzung der Transpirationsgröße gar nicht 
ankommen kann. Wohl aber sollen sie dem heftigen Anprall der fast täghch 
sich einstellenden Regengüsse widerstehen. Naturgemäß werden stets an die 
mechanische Leistungsfähigkeit derjenigen Oberhautzellen, welche den Rand 
von Blättern einnehmen, die höchsten Ansprüche gestellt. Um die Gefahr des 
Einreißens der Blattspreite zu vermindern, müssen diese Oberhautzellen ganz 
besonders starke Wände erhalten. An manchen Blättern werden bestimmten 
Zellenzügen der Epidermis ausschließlich mechanische Funktionen zugewiesen, 
und dadurch die Biegungsfestigkeit des ganzen Organs erhöht. Solche Zellen 
sind langgestreckt, stark verdickt, von ausgeprägt prosenchymatischem Cha- 
rakter. Lehrreich ist es, wenn, wie in den Blättern verschiedener Seggen [Cype- 
raceen) namentlich Zypergras- {Cyperus-) Arten, in der Längsachse des Blattes 
aufeinanderfolgende, junge Epidermiszellen in mehrere Stockwerke zerlegt 
werden, und aus ihren dem Blattinnern zugekehrten Teilen ein Bündel von 
Sklerenchymfasern hervorgeht, während die äußeren als Oberhautzellen sich 
ausbilden. So kommt gewissermaßen ein Ausgleich der Bedürfnisse zustande, die 
sich an diesen Stellen geltend machen. 

Einer Verdickung der Außenwände der Oberhautzellen schließt sich in den 
Kutinisierung. allermeisten Fällen eine mehr oder weniger starke Kutinisierung ihrer äußeren 
Verdickungsschichten an. Die dem Zellinnern zugekehrten bleiben von diesem 
Vorgang ausgeschlossen. Durch die Kutinisierung wird die Undurchlässigkeit 
der Epidermisaußenwände für W^asser noch gesteigert. Auch ihre mechanische 
Leistungsfähigkeit wird dadurch noch erhöht. Mag die Epidermis im übrigen 
nur schwach oder stark verdickt, zum Teil kutinisiert oder gar nicht kutinisiert 
sein, stets zeigt sie sich an ihrer Außenseite von einem dünnen, ununterbrochen 
verlaufenden Häutchen überzogen, das besonders kutinreich ist, selbst kon- 
zentrierten Mineralsäuren und auch der Fäulnis längere Zeit widersteht und 
Kutikuia. ,,Kutikula" heißt. An sich vermag diese Kutikula, falls sie nicht besonders stark 
entwickelt ist, dem Wasser nur in beschränktem Maße den Durchgang zu ver- 
. wehren. Das beweisen die Wasserpflanzen, denen eine Kutikula auch zukommt, 
welche trotzdem in kürzester Zeit welken und vertrocknen, wenn man sie aus 
dem Wasser herausnimmt. Die Kutikula ist im allgemeinen wenig imbibitions- 
fähig und bereitet daher der Transpiration und dem diosmotischen Gasdurch- 
tritt erhebliche Schwierigkeiten. Doch richten sich die Bewohner besonders 
feuchter Standorte auf beträchtliche kutikulare Transpiration ein. In dem 
Maße, als sie imbibitionsfähig ist, läßt die Kutikula Kohlensäure und Sauerstoff 
passieren und zwar die Kohlensäure leichter als den Sauerstoff. — An den Laub- 
blättern tropischer Gewächse pflegt die Kutikula sich durch hohen Glanz auszu- 
zeichnen, was die starkenGlanzhchter desLaubes bedingt, die jedemReisenden auf- 
fallen. G. Haberlandt möchte darin ein Schutzmittel gegen zu intensive Insolation 
erblicken, weil sie die Spiegelung eines Teiles der Sonnenstrahlen an der Blatt- 
oberfläche bedingt. Diese wird weiter noch gesteigert durch die geneigten 
Stellungen, welche viele Tropenblätter zur Lichtquelle annehmen. Häufig 


Ausbau der Oberhaut. Inhalt ihrer Zellen 103 

tragen auch ,, Wachsüberzüge" der Oberhaut zu der Herabsetzung der Tran- Wachsüberzu«. 
Spirationsgröße bei. Solche Wachsüberzüge sind uns als leicht zu entfernender 
,,Reif" an Pflaumen und Weinbeeren wohl bekannt. Es handelt sich um eine 
Ausscheidung dieses Pflanzenwachses durch die Wände der Oberhautzellen nach 
außen, wo es sich in Gestalt von Körnchen, Stäbchen oder Krusten sammelt. 
Solche Wachsschichten können in manchen Fällen recht stark werden, so an den 
Blätternder Wachspalme [Coperniciacerijera Marl.), von denen man sie abstreift 
und als Carnaubawachs für Herstellung von Firnissen und Kerzen benutzt. 
Wachsüberzüge verhindern die Benetzung mancher Pflanzenteile vollständig. 
Ein anziehendes Schauspiel bietet es, Wasser den schildförmigen Blättern des 
indischen Lotos [N elumbium speciosum) aufzuspritzen. Die Tropfen rollen wie 
Quecksilberkugeln an der schräggehaltenen Blattfläche hinab. Es wird an- 
gegeben, daß Wachsüberzüge an den Stengeln mancher Pflanzen in der Blüten- 
region ein Schutzmittel gegen Ameisen bilden. Die durch Wachs schlüpfrig 
gemachte Oberfläche soll sie am Aufstieg verhindern. So können sie nicht zum 
Blütennektar gelangen, der den bei der Bestäubung tätigen Insekten vorbe- 
halten bleiben muß. — Die Widerstandsfähigkeit der Außenwände einer Ober- Mineraiuciu- 
haut nimmt noch zu und wird dann auch zum ergiebigen Schutzmittel gegen '" ^e''"'""^'^"- 
Tierfraß, wenn größere Mengen von Kieselsäure oder von kohlensaurem Kalk 
in ihre Verdickungsschichten eingelagert sind. Die verkieselte Epidermis der 
Schachtelhalme [Equiseten] bringt es dadurch bis zur Härte des Flußspates, 
Härte 4 der in der Mineralogie üblichen Mohrschen Härteskala; mit den Frucht- 
körnern des Grases [Co2x lacryma Yobi L.) kann man sogar noch Opal ritzen, sie 
erreichen die Härte 7 des Quarzes, Daher kommt es, daß diese Körner, die 
wie schwachviolette Perlen aussehen und Kirschkerngröße erreichen, zu Rosen- 
kränzen benutzt werden. Die Pflanze heißt in Brasilien Lagrimas da Nossa 
Senhora, zu deutsch Marienträne oder Tränengras. 

Der Protoplast der Epidermiszellen führt nur in bestimmten Fällen Chloro- ini'ait de. ui>ei- 
phyllkörner, so bei den Farnkräutern. Im allgemeinen hat die Arbeitsteilung 
unter den Geweben dahin geführt, daß die Epidermis von der Assimilations- 
arbeit entbunden wurde. Der Protoplast umschließt einen Saftraum, der für 
gewöhnlich farblose Flüssigkeit führt. Doch kann dieser Zellsaft unter Umstän- 
den rot sein, wie an jenen blutfarbigen Abarten verschiedener Pflanzen oder 
jenen roten Frühlingstrieben, mit denen wir uns schon einmal befaßt haben. Dem 
Saftraum der Oberhautzellen kommt eine wichtige Bedeutung zu, da es sich 
herausgestellt hat, daß zu den gewohnten Aufgaben der Epidermis von Land- 
pflanzen auch die Wasserspeicherung gehört. Demgemäß sind die Seitenwände Oberhaut au 
der Oberhautzellen dünn. Sie dürfen nicht starr sein, um das blasebalgähnliche '^^"^"^ ' 
Spiel zu ermöglichen, das der wechselnde Wassergehalt der Zellen verlangt. 
Bei Wasserzunahme werden sie glatt emporgerichtet, bei sinkendem Wasser- 
gehalt legen sie sich in Falten. Je höher die Epidermis ist, um so mehr Wasser 
vermag sie zu speichern. Querschnitte durch Begonienblätter oder etwa auch 
durch die Blätter der viel kultivierten Tradeskantien, führen dem Beobachter 
Epidermen vor, die höher als das übrige Blattgewebe sind. Unter den Wüsten- 


I04 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

pflanzen und sonstigen Pflanzen trockener Standorte gibt es solche, die einzelne 
Oberhautzellen nach außen vorstülpen, um ihren Wasserraum zu vergrößern; 
manche erzeugen sogar umfangreiche Wasserblasen auf diese Weise und be- 
kommen ein Aussehen, als wären sie mit Eisperlen besetzt; so das öfters bei uns 
kultivierte Eiskraut [Meseynhryanthemum crystallinum L.). — Zwischen den Ver- 
schieimbiidung dickungsschichtcn der Oberhautzellen und ihrer Kutikula tritt in bestimmten 

haut. "^^ Fällen eine schleimige und klebrige Substanz auf, welche die Kutikula abhebt 
und schließlich sprengt. Das geschieht besonders oft an Knospenschuppen, 
doch in vereinzelten Fällen auch an Stengeln, so am Stengel der Pechnelke 
[Viscaria vulgaris Roehl.) und anderer Leimkräuter, {Süeneen), die damit 
einen Klebring erhalten. Einen solchen Ring vermögen kleine Tiere nicht zu 
überschreiten. Er schützt die höher gelegenen Blüten vor unbefugten Gästen, 
ähnlich wie ein Pechring, den wir am Stamm unserer Obstbäume anbringen, 
größere Tiere hindert, deren Früchte zu erreichen. — Andererseits können Ober- 
Hydathoden. hautzellen, bzw. Oberhautzellgruppen, als aktive ,,Hydathoden" für Wasser- 
ausscheidung eingerichtet werden. Solche Zellen fallen durch ihren besonderen 
Inhalt, vor allem durch große Kerne auf. Einzelzellen, die einer solchen Auf- 
gabe obliegen, zeichnen sich auch wohl durch komplizierten Bau aus, so vor- 
nehmlich bei Pflanzen, die im feuchten Tropenklima leben. Auf Ausscheidung 
süßschmeckender Stoffe sind die Oberhautzellen der meist am Blütengrunde 

.Mektaricn. angebrachten ,,Nektarien" eingerichtet, und sie locken mit diesen Stoffen 
Bestäuber an. 

Vielfach fallen den Oberhautzellen trockner Früchte oder Samen, die den 
Einflüssen der Außenwelt längere Zeit widerstehen sollen, außer mechanischen 
Aufgaben auch noch besondere Leistungen zu, die in manchen Fällen in sehr 
eigenartigen Bauverhältnissen sich äußern. Ein Extrem in dieser Richtung 
dürften uns die Samenschalen von Weiderichgewächsen [Lythraceen) darbieten, 
die ich hier schildern will, um an ihrem Beispiel zu zeigen, bis zu welchen kunst- 
vollen Einrichtungen es eine pflanzliche Epidermis unter Umständen bringen 
konnte. Bei der in botanischen Gärten meist kultivierten, nordamerikanischen 
Cuphea viscosissima Jacq.*' wird in jeder Oberhautzelle der Samenschale, durch 
Verdickung einer mittleren Partie der Außenwand an ihrer Innenseite, ein langer, 
zylindrischer Auswuchs erzeugt, der bei weiterer Längenzunahme sich in Win- 
ScUeimapparat. dungeu Icgt Und den Zellraum schließlich fast ganz ausfüllt. Bei Wasserzutritt 
zu den Samen werden nach einiger Zeit die Stellen der Außenwände, denen die 
Auswüchse ansitzen, deckelartig geöffnet und die Auswüchse stülpen sich haar- 
ähnlich nach außen vor. Es handelt sich um ein wirkliches Umstülpen des Aus- 
wuchses, wobei sein zuvoriger Inhalt nunmehr an seine Oberfläche als Schleim 
gerät. Die spiraligen Einfaltungen, die der Auswuchs zeigt, so lange als er in 
der Oberhautzelle eingeschlossen ist, werden an der gedehnten Wand des vor- 
gestülpten Schlauches unkenntlich. Die Vorstülpung vollzieht sich sehr rasch, 
und die vorgeschossenen Schläuche müssen daher allseitig zwischen die Boden- 
teilchen eindringen und den Samen befestigen. Der Schleim hält das aufgenom- 
mene Wasser energisch fest und sorgt so für anhaltende Feuchtigkeit um den 


Exkrete der Oberhaut. Ozellen 105 

Samen. Das mag ganz vorteilhaft sein; die Einrichtung, die zu diesem Ergebnis 
führt, ist bei alledem recht verwickelt. Es sind eben in Einzelfällen Apparate 
bei den Organismen zur Ausbildung gelangt, deren Komplikation nicht ganz 
im Verhältnis zu ihrem Nutzen zu stehen scheint. 

Seit einer Anzahl von Jahren sucht G. Haberlandt* zu begründen, daß an Oberhaut ais 
solchen Laubblättern, welche die Oberseite ihrer Spreite dem Lichte zuwenden, '"" Apparat!""^ 
— und das tun fast allgemein die ,,dorsiventralen", d. h. mit einer auf äußere 
Einflüsse verschieden reagierenden Rücken- und Bauchfläche versehenen Blät- 
ter, — 'die Oberhaut der Oberseite auch ein Organ der Lichtperzcption sei. Mit 
dieser Funktion bringt G. Haberlandt papillöse Vorwölbungen der Außenwände 
der Oberhautzellen, die an den Blättern mancher Schattenpflanzen kegelförmig 
werden können, in Verbindung. Sie wirken wie Sammellinsen und sollen das 
Licht auf das tiefer gelegene, die Chlorophyllkörner führende Gewebe konzen- 
trieren. Die Innenwand der Epidermiszelle wird bei diesem Strahlengang in 
ihrer Mitte am stärksten beleuchtet. Bei entsprechender Versuchsanstellung 
gelingt es, sich hiervon direkt unter dem Mikroskop zu überzeugen, auch auf 
photographischem Wege die erzielte Wirkung festzuhalten. An Oberhäuten, 
die an ihrer Außenfläche glatt sind, kann durch die Vorwölbung der Innenwand 
gegen das Blattinnere eine ähnhche Strahlenbrechung erzielt werden. Auch 
wirken in bestimmten Fällen vorgewölbte Außen- und Innenwände von Epi- 
dermiszellen zusammen, um bikonvexe Linsen herzustellen. Noch andere 
Pflanzen, wie Colocasia antiquortim Schott, Campanula persicifolia L., sind in 
der Mitte der Außenwände ihrer Epidermiszellen mit linsenförmigen Ver- 
dickungen aus oft besonders stark lichtbrechender Substanz versehen. Das 
sind Tatsachen, welche sicherstehen, während über den Nutzeffekt der Einrich- 
tung die Ansichten auseinandergehen. Nach G. Haberlandt handelt es sich um 
lichtperzipierende Organe der Pflanze, die er den Sinnesorganen der Tiere zur 
Seite stellt. Bei manchen Pflanzen, von denen hier nur die in Peru einheimische 
Acanthacee Fittonia Verschaffeltii {Lam.) Coem. genannt werde, wölben sich 
aus der Blattoberseite einzelne Epidermiszellen als große Kugeln vor und tragen 
eine sehr kleine, bikonvexe Zelle an ihrem Scheitel. Sie zeichnen sich durch be- 
sondere optische Leistungen aus. Auf den Blättern unseres Spitzahorns [Acer 
platanoides L.) kommt Gruppen abweichend gebauter Oberhautzellen ein sol- 
ches Verhalten zu. Bei entsprechendem Lichteinfall zeichnen sie sich vor den 
benachbarten Oberhautzellen dadurch aus, daß die Mittelfelder ihrer Innen- 
wände hell erleuchtet und von dunklen Randzonen umgeben erscheinen. 
G. Haberlandt bezeichnet solche Gebilde als ,, Ozellen", indem er sie mit den 
,, Richtungsaugen" mancher niederer Tiere vergleicht. Der optische Apparat 
der Epidermen soll in allen Fällen dazu dienen, die Blattspreite über die für sie 
günstigste Lichtlage zu orientieren und ihre Einstellung in diese zu veranlassen. 
Das ist nun aber der Punkt, gegen den die Angriffe von anderer Seite 
gerichtet werden. Der Gegensatz ist nicht ausgeglichen. Tatsächlich gelang 
M. Nordhausen der Nachweis, daß Blätter, deren Oberhaut nach Ha- 
berlandt einen optischen Orientierungsapparat darstellen sollte, die richtige 


io6 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Kühltüpfcl 
d.T Oberhaut. 


Mehrschichtige 
Ob rhaut 


Trau1)enförmig< 

Körper 

der Urticales. 


Lichtlage annahmen, nachdem man diesen Apparat an ihnen zerstört hatte. 
Seine Leistungen für die Pflanze sind also noch unklar. Die optischen Erschei- 
nungen, die G. Haberlandt an ihm konstatierte, stehen andererseits als solche 
fest. Sich vorzustellen, daß ein so wirkender Apparat völlig nutzlos zur Ausbil- 
dung gelangt sei, hält zunächst schwer. — Als besondere Reizempfänger werden 
in der Epidermis gewisser Pflanzen ,, Fühltüpfel" ausgebildet.* Die Ranken der 
Kürbisgewächse {Cucurbitaceen) haben sie aufzuweisen, und zwar gewöhnlich 
nur an jener Seite, deren Berührung Krümmungsbewegungen auslöst. Dort 
zeigt bei den meisten Arten jede Oberhautzelle in der Mitte ihrer Außenwand 
einen solchen Tüpfel. Dieser erweitert sich trichterförmig gegen die Oberfläche 

und ist von dieser nur durch eine dünne Mem- 
bran abgeschlossen. Der Protoplast setzt sich in 
dem Tüpfelraum fort und füllt ihn in der Regel 
ganz aus. Es leuchtet ein, daß solche Tüpfel den 
Reiz jeder Berührung besonders stark empfinden 
würden. 

Nur verhältnismäßig selten kommen bei den 
hochentwickelten Pflanzen auch mehrschichtige 
Epidermen vor. Sie entstehen dadurch, daß die 
jüngeren Oberhautzellen sich entsprechend teilen. 
Das geschieht beispielsweise an den Blättern des 
Gummibaumes {Ficus elastica L.) (Fig. 2>^), der in 
Ostindien zu bedeutender Höhe heranwächst, bei 
uns in kleinen Exemplaren eine häufige Zierde 
der Blumentische bildet. Seine großen, an ihrer 
Oberseite stark glänzenden Blätter sind beider- 
seits mit einer dreischichtigen Oberhaut versehen. 
Die äußerste Schicht dieser Oberhaut ist klein- 
zellig und dient vornehmlich nur noch einer me- 
chanischen Aufgabe; die zweite und besonders die 
dritte Schicht besitzt weit größere Zellen und fungiert als Wasserbehälter. Alle 
drei Schichten sind chlorophyllfrei. Im mikroskopischen Bilde der Querschnitte 
fallen innerhalb der innersten Epidermisschicht in einzelnen besonders stark 
angeschwollenen Zellen traubenförmige Körper auf (Fig. 36c). Sie werden von 
einem Stiel getragen, der der Außenwand entspringt. Es handelt sich um einen 
aus aufeinanderfolgenden Membranschichten aufgebauten, mit Warzen besetz- 
ten Membranauswuchs, der mit kohlensaurem Kalk stark inkrustiert ist und 
einen Exkretbehälter für diesen Stoff darstellt. Solche ,,Zystohthen" sind in 
der Pflanzenreihe der Urticales, zu der auch Ficus gehört, verbreitet und auch noch 
in einigen anderen Familien anzutreffen. Den Blättern der die eßbaren Feigen 
liefernden Ficus carica L. kommen die Zystolithen ebenfalls zu. Sie füllen auch 
in ihnen vergrößerte Zellen der Epidermis aus, die aber bei dieser Ficusart nur 
einschichtig ist. Es sind außerdem mehrschichtige Epidermen den Blättern 
verschiedener Piperazeen und Begoniazeen eigen, und sie kommen auch an 


Fig. 36. Querschnitt durch das Blatt voa 
Ficus elastica. c Zystolith, eee drei- 
schichtige Epidermis, /j Palisadenparen- 
chyra, .y Schwamraparenchym. 
Vergr. 240. 


Mehrschichtige Epidermis. Wurzelhülle. Spaltöffnungen 107 

Wurzeln vor. An gewissen Luftwurzeln erlangen sie sogar, so in den Familien der 
Orchideen und zum Teil auch der Arazeen, eine ganz eigenartige, mit besonderen Wurzeiuüu.- 
Aufgaben verbundene Ausgestaltung. Sie bilden dort das sog. ,,Velamen radi- 
cuni" (Fig.59z;0, eine oft recht starke, pergamentartige Hülle, die weiß erscheint, 
wenn sie Luft führt, hingegen grünlich, wenn sie mit Wasser gefüllt ist, weil 
dann die tiefer gelegenen, chlorophyllhaltigen Gewebe der Wurzel durchschim- 
mern. Auch diese ganze Hülle geht durch fortgesetzte Teilungen aus einer zu- 
nächst einfachen Epidermisanlage hervor. Im fertigen Zustande weist sie 
Zellräume auf, die mit schrauben- oder netzförmigen Wandverdickungen ver- 
sehen sind und nur Luft oder Wasser führen. Ihren lebendigen Inhalt haben 
alle Zellen dieser Hülle eingebüßt. Ihre Wände sind oft auch mit Löchern aus- 
gestattet. Der Nutzen, den solche Wurzelhüllen den epiphytischen, d. h. auf 
anderen Pflanzen oft in bedeutender Höhe über dem Boden in tropischen Wäl- 
dern wachsenden Orchideen und Arazeen bringen, ist leicht einzusehen. Denn 
das Velamen radicum saugt wie Fließpapier das Wasser auf und vermag es 
infolgedessen gleich festzuhalten. 

Die Oberhautzellen schließen, wie wir schon erfahren haben, seitlich 
lückenlos untereinander zusammen. Dadurch werden solche Lücken in ihrem 
Verbände vermieden, die unkontrollierbare Wasserverluste für die Pflanze zur 
Folge hätten. Andererseits muß die Pflanze für Transpirationszwecke und Gas- 
austausch mit der umgebenden Atmosphäre Öffnungen besitzen, die nach außen 
münden, Öffnungen aber, deren Weite nach Bedarf geregelt werden kann. Über 
eine solche Einrichtung verfügt sie in ihren Spaltöffnungsapparaten (Fig. 37). 
Die ,, Spaltöffnungen" können nur den von Luft umgebenen Pflanzenteilen von Spaitöffuuuger,. 
Nutzen sein und fehlen demgemäß jenen, die unterirdisch oder untergetaucht 
leben. Auch an oberirdischen Gliedern des Pflanzenkörpers haben sie nur dort 
einen Zweck, wo ein mit Zwischenzellräumen versehenes Gewebe an die Ober- 
haut grenzt, also nicht an Stellen, wo ein interzellularraumfreies, mechani- 
sches Gewebe dies tut. Entwicklungsgeschichtlich gehören die Spaltöffnungen 
stets der Oberhaut an, auch da, wo sie im fertigen Zustande nicht in gleicher 
Höhe mit ihr liegen. Sie verdanken ihre Entstehung der Teilung junger Ober- 
hautzellen, im einfachsten Falle einem Teilungsschritt, durch welchen solche 
Zellen in zwei ungleich große Schwesterzellen zerlegt werden. Aus der größeren 
Zelle geht eine Oberhautzelle hervor, die andere bildet durch eine weitere Tei- 
lung die Spaltöffnung, als deren Mutterzelle sie gelten kann. Vielfach folgen aber 
noch mehrere Teilungen in der ursprünglichen Oberhautzelle aufeinander, bevor 
es zur Anlage der Spaltöffnungsmutterzelle kommt. Jede Pflanzenart hält an 
ihrem Teilungsmodus fest und liefert charakteristische Bilder bei diesem Vor- 
gang. So können die aufeinander folgenden Scheidewände bogenförmig ge- 
krümmt sein und sich derart schneiden, daß sie einen elliptischen oder drei- 
eckigen Raum zwischen sich abgrenzen. Selbst ganz eigenartige, kreisförmige 
Wandbildungen kommen bei Farnen vor, durch welche die junge Oberhautzelle 
in eine mittlere, ovale Spaltöffnungsmutterzelle und eine sie wie ein Rahmen um- 
fassende, ringförmige Oberhautzelle zerlegt wird. Interessant ist es gewiß, daß 


io8 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

auch solche histologische Eigenheiten bei jeder einzelnen Spezies erblich fixiert 
sind, daß man zudem, bei hinreichender Ausdehnung der Untersuchungen alle 
Mittelformen zwischen den Extremen bei den jetzt existierenden Pflanzenarteii 
noch vorhanden findet und durch ihre Aneinanderreihung sich ein lückenloses 
Bild von ihrem phylogenetischen Zustandekommen entwerfen kann. 

Die Spaltöffnungsmutterzellen nehmen nach ihrer Anlage elliptische Ge- 
stalt an und werden durch eine Längswand in zwei Tochterzellen zerlegt. Diese 
verdicken hierauf den mittleren Teil dieser Längswand in ganz bestimmter 
Weise, für gewöhnlich so, daß sie dieser oben und unten je eine Leiste ansetzen. 
Hierauf spaltet sich diese Längswand an der so verdickten Stelle, und es entsteht 
ein Zwischenzellraum, der von außen in das Innere der Pflanze führt (Fig. ^y). 
Unter einer solchen Spaltöffnung, deren beide Zellen als ,, Schließzellen" bezeich- 
net werden, treten die Zellen des inneren Gewebes auseinander, um einen durch 

seine Größe sich auszeichnenden Inter- 
zellularraum, den man ,, Atemhöhle" 
(Fig. 38.ß) nennt, zu bilden. DieSchheß- 
zellen der Spaltöffnung führen stets 
Chlorophyllkörner, während die übri- 
gen Oberhautzellen, wie wir schon wis- 
sen, meist diese Gebilde nicht enthal- 
ten. Die Schließzellen benötigen der 
Chlorophyllkörner zur Ausübung ihrer 
Funktion, die an Turgoränderungen 
geknüpft ist. Sie assimilieren kräftig 

Fig. j7. Epidermis mit Spaltöffnungen auf der Blatt- ■ T j U|^g J ZCiffCn dcn Erfok ihrer 

Unterseite von Helleborus niger. Vergr. 120. HIl i^ICULC UHU /.ClgCU UCH i^liUlg IllICl 

Tätigkeit deutlich durch die verhältnis- 
mäßig großen Stärkekörner an, die sie in ihren Chlorophyllkörnern bilden. 
Aus dieser Stärke gehen aber dann weiter die Stoffe hervor, die, kräftig das 
Wasser anziehend, einen osmotischen Druck in den Schließzellen herzustellen 
vermögen, der auf 5 bis lO Atmosphären steigen kann. 

Der Bau der Schließzellen (Fig. 38), der es mit sich bringt, daß bei steigen- 
dem Turgor die Zentralspalte sich erweitert, bei sinkendem Turgor sich schließt, 
ist nicht bei allen Pflanzen der gleiche. Wir wollen uns hier darauf beschränken, 
die häufigst vorkommende Einrichtung zu erörtern. Das wird genügen, um 
uns den Einblick in diese Art von Mechanismen zu gewähren. Wir halten uns 
somit an jenen Typus, wo die Verdickung der die beiden Schließzellen trennen- 
den Wand zu beiden Seiten der Zentralspalte so angebracht ist, wie zuvor ge- 
schildert wurde (Fig. 38^, 39). Steigt der Turgor in derartig gebauten Schließ- 
zellen, so wirkt er dahin, sie zu vergrößern und ihre Wände zu strecken. Dieser 
Streckung leisten aber die Verdickungsleisten an der Spalte größeren Wider- 
stand als die unverdickten Wandstellen. Die der Spalte gegenüberliegenden 
Seiten der Schließzellen werden stärker gedehnt, und das hat ihre Krümmung und 
eine entsprechende Erweiterung der zwischen den beiden Schließzellen befind- 
lichen Spalte zur Folge. Sinkt der Turgor, so nehmen die Schließzellen an Größe 


Bau und Funktion der Spaltöffnungen 


lOQ 


ab, ihre Krümmung wird schwächer, die Spalte demgemäß verengt oder selbst 
geschlossen. Der Umstand, daß in beiden Schließzellen ein Streifen Wand, 
in halber Höhe an der Spalte zwischen den Verdickungsleisten, dünn blieb, hat 
zur Folge, daß er vorgewölbt wird, wenn bei sinkendem Turgor die Schließ- 
zellen an Größe abnehmen, und daß er damit zur Verengung der Spalte wirksam 
beiträgt. Zarte Schnitte, die einen Spaltöffnungsapparat genau quer halbiert 
haben (Fig. 38 ß, 39^1), zeigen, daß die verdickten Membranteile an der Spalt- 
seite der Schließzellen oberhalb und unterhalb der Spalte mehr oder weniger 
stark vorspringen, wobei sie über ihr oft schnabelartig geformt erscheinen. Ent- 
sprechende Reagenzien lehren, daß sie stark kutinisiert sind. An den nämlichen 
Querschnitten stellt man auch fest, daß die Schließzellen nicht starr zwischen 
den verdickten Außenwänden der angrenzenden Oberhautzellen eingefügt sind, 
sondern sich mit ihnen meist wie durch Scharniere seh sp 

verbunden zeigen (Fig. 39 A, seh). Diese kommen 

A 


Fig. 38. Epidermis der Blattunterseite von Tradescantia virginica. 

y'i von außen. />' im Querschnitt. Die Siialtöffnung zwischen Neben- 

zellen, in ä unter ihr die A-temhöhle zu sehen. Vergr. 240. 


Fig. 39. Scheraatische Darstellung 
des Querschnittes einer mit Schar- 
nieren sc/t versehenen Spaltöffnung 
in -4; y9 eine Hälfte der entsprechen- 
den Flächenansicht. ^ Schließzellen. 
jr/ Spalt. Vergr. 375. 


durch eine ganz plötzliche Verdünnung der Außenwände an diesen Anschluß- 
stellen zustande. S. Schwendener hat sie als ,, Hautgelenke" bezeichnet. So 
werden die Schließzellen in ihrer Beweglichkeit weniger gehindert. Den näm- 
lichen Nutzeffekt hat in anderen Fällen die Ausbildung von ,, Nebenzellen" 
am Spaltöffnungsapparat. Diese Nebenzellen sind angrenzende Oberhaut- 
zellen von abweichendem Bau, die sich durch schwächere Verdickung ihrer 
Außenwände, auch wohl durch geringere Höhe auszeichnen. Jene zuvor ge- 
schilderten Teilungen der jungen Oberhautzellen, die der Bildung des Spalt- 
öffnungsapparates vorausgehen, sorgen für diese seine Umgebung. In den 
meisten Fällen ersetzen übrigens, wie W. Benecke zeigte, die Nebenzellen der 
Spaltöffnungen nicht die Hautgelenke, sondern sie verhindern es, daß bei 
Schrumpfungen der Blätter die Leistungen der Schließzellen durch Zug- und 
Druckwirkungen zu sehr beeinträchtigt werden. Daher diese Einrichtung be- 
sonders häufig bei den durch fleischige Ausbildung ihrer Blätter und Stengel- 
teile ausgezeichneten ,, Fettpflanzen" [Sukkulenten) und anderen Bewohnern 
trockener Landstriche [Xerophyten) gegeben ist. 

Es trifft im allgemeinen zu, wenn man angibt, daß die Spaltweite zwischen 
den Schließzellen sich nach dem jeweiligen Bedarf der Pflanze richtet. Doch 


iio Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

fand Ernst Stahl, daß einer Reihe von Bäumen, die auf feuchtem Boden leben, 
so besonders den Weidenarten, die Fähigkeit, die Transpirationsgröße zu regu- 
lieren, abgeht. Sie vermögen nicht ihre Spaltöffnungen zu schließen. Daher ab- 
geschnittene Weidenzweige so rasch eintrocknen. Pflanzen, deren Spaltöff- 
nungen regulierbar sind, werden sie für gewöhnlich im Lichte öffnen, wodurch 
die Abgabe von Wasserdampf aus dem Innern der Pflanze an die Atmosphäre, 
die Zufuhrneuen Wassers und der darin gelösten Nährsalze an die assimilierenden 
Gewebe gefördert wird. Im Dunkeln, wo die Assimilationsarbeit aufhört, pfle- 
gen sich die Spalten hingegen zu schließen. Sie tun es aber auch im Lichte, 
falls die gegebenen Bedingungen es verlangen. So stellt sich ihr teilweiser oder 
gänzlicher Verschluß bei den meisten Pflanzen während des Welkens ein. Wo 
das der Fall ist, hören solche Blätter auch auf, Stärke zu bilden. Doch gibt 
es auch solche Pflanzen, wie Calla palustris, Caltha palustris, Hydrangea 
hortensis, die beim Welken ihre Spaltöffnungen nicht verschließen, und diese 
fahren dann fort, Stärke zu erzeugen. Die größten Spaltöffnungen, die man bis- 
her beobachtet hat, besitzen die Gräser. So sind sie beim Weizen 0,079 mni lang 
und 0,039 mm breit, ihre Zentralspalte weist dabei 0,038mm Länge bei 0,007mm 
größter Breite auf. Die meisten Spaltöffnungen bleiben aber hinter dieser Größe 
bedeutend zurück. Daß die Spaltöffnungen trotz ihrer Kleinheit so wirksam 
den Gasaustausch vermitteln, erklärt sich aus physikalischen Ursachen. Denn 
es ist in neuerer Zeit H. J. Brown und F. Escombe der wichtige Nachweis ge- 
lungen, daß die Geschwindigkeit der Diffusion durch Öffnungen in einer dünnen 
Scheidewand nicht der Fläche, sondern dem Radius der Öffnungen proportional 
ist. Die Diffusion durch eine Summe feiner Öffnungen ist aus diesem Grunde 
weitaus größer, als durch eine einzige Öffnung von entsprechender Gesamt- 
weite. Beträgt zudem die Entfernung der kleinen Öffnungen etwa das Zehn- 
fache ihres Durchmessers, so fällt die Diffusion fast ebenso stark aus, als wenn 
überhaupt keine trennende Membran vorhanden wäre. So aber liegen an- 
nähernd die Verhältnisse für die Verteilung der Spaltöffnungen in den Epider- 
men, sofern es auf eine möglichst vollständige Ausnutzung dieser Apparate 
ankommt. Die Pflanze hat in diesem Falle, wie in so vielen anderen ihrer Lei- 
stungen, im Laufe der phylogenetischen Entwicklung ein physikalisches Prin- 
zip mit Vorteil ausgenutzt, das wissenschaftlich aufzuklären erst der Neuzeit 
vorbehalten blieb. — Die größte Zahl von Spaltöffnungen, die bis jetzt auf einem 
Quadratmillimeter Blattfläche festgestellt worden ist, beträgt 716. Sie wurde 
vor langer Zeit schon durch Franz Unger für Rübsen [Brassica rapa L.) an- 
gegeben. Im allgemeinen bewegt sich diese Zahl zwischen 100 und 300, womit sie 
jedenfalls die für den Gasaustausch der Pflanze erwünschte Leistungsfähigkeit 
erreicht, auch in betreff der Kohlensäure, die, weil in geringer Menge in der Luft 
vertreten, eine schwache Partiärpressung besitzt und daher nur schwer auf 
anderem Wege dem Pflanzeninnern zugeführt werden kann. Ein Blatt des 
in unseren Gärten häufigen Katalpenbaumes absorbiert in der Zeiteinheit etwa 
zwei Drittel der Kohlensäure, die von einer gleich großen, freien Kalilaugen- 
fläche aufgenommen wird. Fritz Neil hat berechnet, daß einem einzigen, mittel- 


Größe, Zahl und L'inbildung von Spaltöffnungen iii 

großen Kohlblatt etwa ll Millionen, einem solchen Sonnenblumenblatt {Helian- 
thus annuus L.) 13 Millionen Spaltöffnungen zur Verfügung stehen. Bei den 
dorsiventralen Laubblättern der Landpfianzen hat die Arbeitsteilung meist da- 
hin geführt, daß nur noch die Unterseite der Spreite Spaltöffnungen führt. 
Schwimmende Laubblätter von Wassergewächsen können naturgemäß nur an 
ihrer der Luft zugekehrten Oberseite Spaltöffnungen gebrauchen. Manche sub- 
merse Wasserpflanzen haben ihre Spaltöffnungen noch nicht ganz eingebüßt, 
sie aber entsprechend der Umgebung verändert, man könnte sagen, unschädlich 
gemacht. Da gibt es Fälle, wo die Spaltöffnung zunächst noch normal ausge- 
bildet wird, aber ihre Spalte dauernd geschlossen bleibt, andre, wo diese Spalte 
besondere Verschlußeinrichtungen erhalten hat, schließlich solche, wo die beiden 
Schließzellen sich überhaupt nicht mehr voneinander vollständig an der Spalt- 
seite trennen. So wird dieses Organ nach und nach reduziert. 

Es liegt, so scheint es mir, nah, diejenigen Fälle, in welchen wir die Spalt- 
öffnungen in gleicher Höhe mit den übrigen Epidermiszellen angebracht, zudem 
in der vorteilhaftesten Entfernung voneinander verteilt finden, für die ur- 
sprünglichsten zu halten. Der oberste Grad der Leistungsfähigkeit der Spalt- 
öffnungen konnte aber in der Folge vielen Pflanzen gefährlich werden, wenn 
ihnen unter veränderten Bedingungen das Wasser für so ergiebige Transpi- 
ration nicht mehr zur Verfügung stand, oder die Bodensalze in zu konzentrierter 
Lösung ihre transpirierenden Organe erreichten. Da erst bildeten sich ver- 
schiedene sekundäre Einrichtungen aus, um die ursprüngliche Höhe der Lei- 
stung herabzusetzen. Am häufigsten wurde das durch Versenken der Spalt- 
öffnungen in die Epidermis erreicht. Die beiden Schließzellen kamen dann tiefer 
als die umgebenden Epidermiszellen zu liegen, so daß nur ein Kanal zwischen 
diesen zu ihrer Spalte hinabführte. So war ein ,, windstiller Hohlraum", eine 
,, äußere Atemhöhle" über dem Spaltöffnungsapparat geschaffen. Unter Um- 
ständen wurde ein ähnliches Ergebnis durch starke Förderung der oberen Ver- 
dickungsleisten über der Spalte, die zusammenneigend einen windstillen Hohl- 
raum dort herstellten, erreicht. Eine baumartige Wolfsmilchart der afrikani- 
schen Dornbuschsteppe, die Euphorbia tiriicalliL., mit fingerdicken, besenartig 
angeordneten Zweigen, sezernierte einen Wachsring um jede Spaltöffnung und 
umgab sie auf solche Weise mit einer äußeren Atemhöhle. Die Aufgabe, die 
Transpirationsgröße herabzusetzen, kann auch den unter der Spaltöffnung be- 
findlichen, die Atemhöhle umgebenden Gewebezellen zufallen, und von diesen 
sogar, bei längerer Trockenheit, eine völlige Verstopfung der inneren Mün- 
dungsstelle der Spalte vollzogen werden. — Der in der mediterranen Region so 
verbreitete Oleanderstrauch, welcher dort alljährlich eine längere Dürrezeit zu 
überwinden hat , versenkt seine Spaltöffnungsapparate in mit Haaren ver- 
hüllte Höhlungen, die sich an der Unterseite der Lamina befinden. Von den 
Seitenwänden dieser Höhlungen ragen in ihr Inneres kegelförmige Erhebungen 
hinein, die mit je einer Spaltöffnung abschließen. Unter Umständen gilt es 
auch an feuchten, schattigen Standorten die Transpirationsgröße durch be- 
sondere Einrichtungen zu steigern. Zu diesen rechne ich die Erhebung der 


112 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Spaltöffnungen über die Epidermis, die beispielsweise bei Farnen öfters vor- 
kommt. 

Einen ganz auffälligen Funktionswechsel haben die Spaltöffnungen in 
solchen Fällen erfahren, in welchen sie zum Zweck der Ausscheidung von tropf- 
barflüssigem Wasser Verwendung fanden. Sie führen dann den Namen von 
Wasserspalten.,, Wasserspalten" (Fig. 40). Sie unterscheiden sich von den dem Gasaustausch 
dienenden Spaltöffnungen dadurch, daß ihre Schließzellen von Anfang an un- 
beweglich sind oder ihre Beweglichkeit bald einbüßen. Demgemäß sind auch 
die charakteristischen Verdickungsleisten an der Spalte bei ihnen entweder gar 
nicht vorhanden oder doch nur schwach ausgebildet. Sie sterben auch bei ver- 
schiedenen Pflanzen frühzeitig ab oder verschwinden gänzlich. Sie zeichnen 
sich oft durch eine für solche Gebilde sehr auffällige Größe aus. Unsere Kapu- 
zinerkresse, {Tropaeolu77i7najus L.), würde ein Bei- 
spiel für Wasserspalten mit toten Schließzellen ab- 
geben. Man findet bei ihr die Wasserspalten, meist 
zu mehreren vereint, am Rande der schildförmigen 
Spreite, an den Stellen, wo dieser Rand schwache 
Einsenkungen zeigt. Ihre Spalten stehen weit offen . 
Früh am Morgen haften dem Blattrande an den 
Stellen, wo sie sich befinden, klare Wassertropfen 
an, die dann bald verdunsten. Aus den enormen 
Wasserspalten, die sich an den Blattspitzen ver- 
schiedener, auch in unseren Gewächshäusern kulti- 

Fig. 40. Wasserspalte vom Blattrande des . /->i • j/~>ij" t_£lj 1 

Tropaeoium maj US, nebst angrenzenden Epi- vicrtcr Lolocasicn und Laladicn befinden, kann 
dermis^euen. Vergr. aoo. ^^^ ^^^^^ günstigcn Bedingungen Wasscr ab- 

tropfen sehen. So zählte Hans Molisch bei Colocasia antiquorum Schott bis zu 163 
abfallende Tröpfchen in der Minute, und er sammelte von einem noch jungen Blatt 
von Colocasia nymphaeijolia Kih. 48 bis 97 Kubikzentimeter ausgeschiedener 
Flüssigkeit in einer Nacht. — An submersen Pflanzenteilen sind Wasserspalten 
eine verbreitete Erscheinung. Sie sterben meist frühzeitig ab, werden auch 
oft mitsamt dem angrenzenden Gewebe desorganisiert, so daß offene Grübchen 
entstehen, durch welche Wasser und in ihm gelöste Stoffe hervorgepreßt wer- 
den. Vorwiegend nehmen solche Grübchen als ,, Apikaiöffnungen" die Blatt- 
spitzen ein. 
Haare Einc außerordentliche Mannigfaltigkeit der Gestaltung und der Funktion 

der Oberhaut. j^Qj^^j^^ jcncn Anhangsgcbildcn der Epidermis zu, die als ,, Haarbildungen" zu- 
sammengefaßt werden. Ihre Bedeutung für die Pflanzen ergibt sich in ein- 
leuchtender Weise aus dem Umstände, daß nur wenige Pflanzenfamilien existie- 
ren, denen solche Gebilde ganz abgehen. Bei manchen Pflanzen sind sie aber 
nur an jugendlichen Teilen auffällig, um später mehr oder weniger vollständig 
zu schwinden. Sie decken beispielsweise junge Blätter, um sie gegen zu starke 
Belichtung und Verdunstung zu schützen, vornehmlich an jener Seite, die bei 
ihrer Entfaltung aus der Knospe zuerst zum Vorschein kommt. Die einfachste 
Art der Haarbildung beruht auf einer kegelförmigen Vorwölbung der Oberhaut- 


Papillen. Haarbildungen li^ 

Zellen, wodurch Papillen (Fig. 41) entstehen. Ernst Stahl hat auf den durch i^apuien. 
Papillenform der einzelnen Oberhautzellen veranlaßten, eigentümlichen Sam- 
metglanz der Blattoberseite vieler Tropenpflanzen hingewiesen. Diese Papillen sammetgianz 
fördern die Benetzbarkeit der betreffenden Blattseite bei Regengüssen. Das^^pfl^J"^*""" 
Wasser wird infolgedessen sofort über die Blattfläche verteilt und kann nur 
eine sehr dünne Schicht auf ihr bilden, da der Überfluß fortdauernd abträufelt. 
Solche Blätter werden demgemäß, wenn der Regen aufhört, sehr rasch trocken, 
was die Transpiration aus ihrem Innern in erwünschter Weise begünstigt. Zu- 
gleich sollen die Papillen dieser Blätter als Strahlenfänger fungieren, indem sie 
ähnlich wie Sammellinsen wirken und das spärliche Licht, welches diese an 
schattigen Stellen wachsenden Pflanzen erreicht, konzentrieren. Auch an Blu- 
menblättern sind solche Papillen verbreitet und verleihen ihnen ein sammet- 
artiges Aussehen. — In einer bestimmten Region der Wurzel, nicht fern von 
ihrer Spitze, wachsen die Oberhautzellen zu schlauchförmigen Haaren, den 
,, Wurzelhaaren" aus, die je nach der Pflanzenart 0,15 bis 0,8 mm lang wer- wurzeihaare. 
den, zwischen die Erdteilchen eindringen, sich ihnen fest anschmiegen, durch 
Verschleimung ihrer äußersten Wandschicht mit 
ihnen verkleben und so dem Boden sogar die von 
ihm besonders stark festgehaltenen Nährstoffe, wie 
Kali- und Ammoniaksalze, Phosphate und Eisen 
zu entreißen vermögen. Aus dem nämlichenGrunde 
gelingt es den Wurzeln, einem Erdboden, der für Fig. 41. überbaut vom Biumenbiatte des 
unserGefühl fast trocken erscheint, noch namhafte f"^^ffr''T'^'1^'t°'°.nH''eliel" 

' lea mit laltenartigeii Leisten au den bei- 

Mengen Wasser abzugewinnen. Infolge ihrer großen tenwänden und mit vorspringenden p.a- 

... . Pillen. Vergr. 250. 

Zartheit sind die Wurzelhaare nur kurzlebig, so 

daß sie fortdauernd durch neue, die an den jüngeren Teilen der wachsenden 
Wurzeln entstehen, ersetzt werden. Die Wurzeln solcher Pflanzen, die sapro- 
phytisch leben, d. h. in humusreichem Boden von abgestorbenen, organischen 
Substanzen sich ernähren, bilden hingegen keine Wurzelhaare. Sie haben sich 
aber mit Pilzen vereinigt, deren Fäden als ,,Mykorrhiza" ihre Wurzeln um- Mykorrhiza. 
spinnen und die Aufgabe der Wurzelhaare verrichten. Auch der Pilz findet in 
diesem Verbände, dereinen Fall sog. Symbiose darstellt, seinen Vorteil: er erhält 
als Gegenleistung bestimmte Stoffe von der Wurzel zuerteilt. — Die Protoplasten 
der Haare, die an oberirdischen Sprossen als Lichtschirm wirken oder die Tran- Behaarung 
spirationsgröße herabsetzen sollen, pflegen frühzeitig abzusterben. Solche Haare p^^^^^^^J^^^p'^j^J 
sind im allgemeinen mehrzellig, dabei unverzweigt oder verzweigt. Die erste 
Scheidewand, die in einem solchen Haar angelegt wird, pflegt das in der Epidermis 
steckende Fußstück des Haares von seinem eigentlichen Körper zu trennen. In- 
dem die Haare durcheinander wachsen und sich mannigfach verflechten, 
stellen sie jene wolligen oder filzigen Haarkleider her, die den Pflanzen ein weißes, 
oft mattes, doch unter Umständen auch seiden- oder silberglänzendes Aussehen 
verleihen. An dorsiventralen Laubblättern wird eine solche Behaarung der Ober- 
seite einen Schutz gegen zu viel Licht bedeuten, an der Unterseite die Verdun- 
:stung mäßigen. Je nach den Standortsverhältnissen kann dieselbe Pflanzenart 

K.d.G. Iir.iv, Bd2 Zellenlehre etc. 8 


114 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Borsten. 


Hrennhaare. 


ein verschieden starkes Haarkleid besitzen. — Besonders schön geformte 
Schuppenhaare weisen verschiedene Vertreter der Famihe der Ölweidengewächse 
{Elaeagnaceen) auf, so der in unseren Gärten kultivierte Oleaster {Elaeagnus an- 
gustijolia L.), oder jener Sanddorn {Hippophaes rhamnoides L.), der durch seine 
orangeroten Beeren im Herbst an den Ufern der Ostsee so sehr auffällt. Die 
Schoppenhaare. Schuppcnhaare dieser Pflanzen haben die Gestalt großer, flacher, der Unterlage 
angeschmiegter, aus schmalen, radial zusammengefügten Zellen aufgebauter 
Sterne. — Haare, die als Waffen Verwendung finden, treten in einfachster 
Ausbildung als steife, kurze, einzellige Borsten, die an ihrem Ende 
scharf zugespitzt sind und stark verdickte,oft verkalkte oder verkieselte 
Wände besitzen, in die Erscheinung. Die vorspringenden Höcker und 
Knötchen, mit denen diese Haare an ihrer Oberfläche besetzt sind, be- 
wirken es, daß sie in den Weichteilen eines Tieres, sofern sie in diese 
eingedrungen sind, festhaften. Ganz besonders ist das der Fall, wenn 
sie mit Widerhaken versehen sind, was jeder erfahren hat, falls er eine 
Opuntia berührte, deren Angelborsten ihm dann unvermeidlich in die 
Haut drangen. — Auch die Wirkung der Brennesselhaare hat jeder schon 
an sich erprobt. Es sind das steife, einzellige Haare, die so wie andere 
Haare, welche die Pflanzen zu ihrer Verteidigung tragen, annähernd 
senkrecht von ihrem Körper abstehen. Das Haar (Fig. 42) ist scharf zu- 
gespitzt, an seinem Grunde blasig angeschwollen. Diese Anschwellung, 
der ,, Bulbus" steckt in einem Becher, der sich als kleines, von Epider- 
miszellen überzogenes Säulchen aus der Unterlage erhebt und so dazu 
beiträgt, das Brennhaar vorzustrecken. Die Haarwände sind in den un- 
teren Teilen verkalkt, im oberen verkieselt. Die Spitze läuft in 
ein kleines, schief angefügtes Köpfchen aus. Dieses bricht bei 
der leisesten Berührung ab, entsprechend seiner schrägen An- 
satzstelle, an welcher die Haarwandung verdünnt ist. So endet 
das Haar nunmehr in einer scharfen Spitze, ganz ähnlich wie 
eine Einstichkanüle. Diese dringt in die Wunde ein, in welche 
p. u h der giftige Inhalt des Haares entleert wird. Nach G.Haberlandt 

rig. 42. Brennhaar von o o 

Urtica dioica, nebst einem besteht dicscs Gift in cincr gelösten, eiweißartigen Substanz, 

Stück Epidermis, auf _ , r^-r ■ ■> 

diesem rechts eine kleine dlc sich dcn Enzymcu anschlicßt. Die Giftwirkung unserer 
Borste. vergr.6o. Brcnncsselarten hat der Mensch bald überwunden, doch gibt 
es tropische Vertreter derselben Gattung Urtica, die dem, der sie berührt hat, 
langandauernde Schmerzen verursachen können, unter Umständen starrkrampf- 
ähnliche Zustände und selbst den Tod herbeiführen. Auffallend ist gewiß, daß 
ganz verschiedene, im System weit auseinanderstehende Pflanzenfamilien, welche 
Brennhaare besitzen, in der Ausgestaltung dieser Organe dem nämlichen Weg 
gefolgt sind. Denn derselbe auffäUige, zweckentsprechende Bau der Brennhaar- 
spitze kehrt bei Urtikazeen, Loasazeen und Hydrophyllazeen wieder. Die An- 
hänger der Vorstellung, daß die Entwicklung der Organismen durch zweckent- 
sprechende Reaktionen auf äußere Einwirkungen beeinflußt worden sei, erblicken 
in solchen Erscheinungen eine Stütze ihrer Auffassung. ■ — ■ An der Ausbildung des 


Trichome und Emergenzen 1 1 c 

Säulchens, das als Träger des Brennesselhaares fungiert, sahen wir bereits außer 
der Epidermis auch das unter ihr befindliche Gewebe sich beteiligen. Derartige 
nicht rein epidermale Auswüchse werden als,, Emergenzen" bezeichnet und den 
eigentlichenHaaren oder ,,Trichomen", denen die Epidermis allein den Ursprung Auswüchse, 
gibt, gegenübergestellt. Die ,, Stacheln" der Rose geben ein typisches Beispiel für ^'"^'■ee°""- 
Emergenzen ab. Sie sind von gestreckten, verdickten Oberhautzellen bedeckt und 
von subepidermalem Gewebe im Innern erfüllt. Die dem Stengel einer Rose 
aufsitzenden Stacheln lassen sich durch entsprechend starken, seitlichen Druck, 
den man gegen sie ausübt, glatt von dessen Oberfläche ablösen, weil eine Tren- 
nungsschicht unter ihnen vorhanden ist, mit deren Hilfe sie von älteren Stengel- 
teilen abgeworfen werden. Unter den Stacheln an den Blattstielen der Rose 
fehlt diese Trennungsschicht; da fallen eben die Stacheln zusammen mit dem 
ganzen Blatt von der Pflanze ab. Wir haben diese Waffen der Rose als Stacheln 
bezeichnet und nicht als ,, Dornen", weil in der botanischen Terminologie unter 
letzterem Namen nicht Hautgebilde, sondern ganze Glieder des Pflanzenkör- 
pers, die zu Verteidigungszwecken umgestaltet sind, zusammengefaßt werden, 
also metamorphosierte Sprosse, Blätter oder Nebenblätter. Der botanischen 
Terminologie nach müßte somit das Sprichwort ,, Keine Rose ohne Stacheln" 
lauten. Dornen lassen sich nicht so leicht wie Stacheln von der Oberfläche eines 
Pflanzenteils entfernen, weil sie weiter in seinem Innern ihren Ursprung nehmen 
und somit dort auch tiefer inseriert sind. Zudem erscheinen die Stacheln, als 
Emergenzen, regellos über die Pflanzenoberfläche zerstreut, während Dornen 
eine den Gliedern des Pflanzenkörpers, aus denen sie hervorgingen, entsprechend 
regelmäßige Verteilung zeigen. 

Wie die Haare und Emergenzen, die der Verteidigung dienen, müssen auch Kiettei-, Hatt-, 
solche Haare und Emergenzen, die den Pflanzen beim Klettern helfen, oder und Auswücble. 
Haftorgane, Flug- und Fühlapparate an ihnen darstellen, mehr oder weniger 
stark von deren Körper abstehen. In bestimmten Fällen läßt sich beobachten, 
daß Haare, die jugendlichen Pflanzenteilen angeschmiegt waren, um sie gegen 
zu starke Belichtung oder Ausdunstung zu schützen, an älteren Pflanzenteilen 
durch bestimmte Wachstumsvorgänge oder aus mechanischen Ursachen sich 
aufrichten. Kletterhaare pflegen meistens so eingerichtet zu sein, daß sie das 
Aufwärtswachsen der Pflanze, an der sie sich befinden, zwischen anderen Pflan- 
zen, die ihr als Stütze dienen, nicht hindern, wohl aber das Hinabgleiten. So 
kommt es, daß man das als ,, Kleber", auch wohl als ,, Teufelsdraht" bekannte, 
lästige Unkraut, das kletternde Labkraut {Galium aparine L.) viel leichter aus 
seiner Umgebung befreien kann, wenn man es aufwärts, als wenn man es ab- 
wärts zieht. Seine stark verdickten, spitzen Haare sind eben alle sichelförmig 
nach unten gekrümmt. Die schlingende Hopfenpflanze ist mit zweischenkligen 
,, Ankerhaaren" ausgestattet, deren Schenkel in der Weise schräg gestellt sind, 
daß sie das Abwärtsgleiten erschweren. Den einzelligen Kletterhaaren der 
Loasazeen sitzen als Membranverdickungen wirksam ausgestattete, quirlig an- 
geordnete Widerhaken auf. Auch die Stacheln unserer Rosen- und Brombeer- 
arten dienen nicht allein als Waffen, sondern zudem als Kletterorgane und 

8* 


ii6 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Fallschirme 

der Kompositen 

fruchte 


Baumwolleu- 
haare. 


zeigen demgemäß eine Abwärtskrümmung. Bei den „Hakenkletterern" der 
Tropen sind es im allgemeinen nicht Stacheln, sondern Dornen, welche die ent- 
sprechende Aufgabe in mannigfaltiger Ausbildung erfüllen. Die Mannigfaltigkeit 
der Formen, die sich in der Ausbildung von widerhakenförmigen und krallen- 
artigen Haftorganen äußert, wächst noch, wenn Früchte und Samen mit in Be- 
tracht gezogen werden. So ausgerüstete Früchte und Samen haften an Tieren 
fest, mit denen sie zufällig in Berührung kommen, und das fördert naturgemäß 
ihre Verbreitung auf Entfernung. Aus eigner Erfahrung wissen wir, wie schwer 
es oft ist, von solchen Gebilden unsere Kleider zu befreien, wenn sie an diesen sich 

festsetzten. An Früchten können diese 
Haftorgane ansehnliche Größe errei- 
chen und dann nicht rein epiderma- 
len Ursprungs sein, sondern Emergen- 
zen darstellen. Das gilt von den anker- 
förmigen Emergenzen, die den Früch- 
ten der Cynoglossen, ,, Hundszungen", 
aufsitzen und über einen halben Milli- 
meter lang werden. — Von den Haaren, 
die an Samen sich finden, haben für 
den Menschen die größte Bedeutung 
die Baumwollenhaare (Fig. 43) erlangt. 
Sie entspringen den Oberhautzellen 
der Samenschale von Gossypiumarten, 
Pflanzen, die den Malvengewächsen an- 
gehören. Diese Haare sind einzellig, 
erreichen dessenungeachtet eine Länge 
bis 6 cm. An reifen Samen führen sie 
Luft, sind etwas abgeflacht und um 
ihre Achse gedreht. Ihre Wand ist ziem- 
lich dick, sehr fest, dabei unverholzt 
und sehr biegsam, von einer zarten Ku- 
tikula umgeben. Die walnußgroße Fruchtkapsel springt bei der Reife klappig 
auf, und dann drängt sich die Wolle in Ballen aus ihr hervor. — Der Baum- 
wollsamen ist von solchen Haaren allseitig umhüllt. An anderen Samen 
bilden solche Haare Schöpfe oder Fallschirme. Bei den Kompositen sind es die 
sich nicht öffnenden, nur je einen Samen bergenden ,, Schließfrüchte", die an 
ihrem Scheitel einen fallschirmartigen Apparat tragen, der es bewirkt, daß eine 
solche Frucht durch den Wind weithin verbreitet wird. Der Fallschirm der 
Kompositenfrüchte geht fast stets aus dem zum ,,Pappus" umgestalteten 
Blütenkelch hervor und baut sich aus vielzelligen Borsten auf, die mit wenig- 
zelligen bis einzelligen Haaren besetzt sind. Wie ein solcher Flugapparat wirkt, 
weiß man von seinen Kindesjahren her sich zu erinnern, als man sich be- 
mühte, die sämtlichen Früchte aus einem Fruchtstand des Löwenzahns, der 
auch Kuhblume heißt [Taraxaciim officinale Weher), auf einmal fortzublasen. 


Fig. 43. Samenhaare der Baumwolle, Gossypium herbaceum. 

A ein Stück der Samenhaut mit Haaren, 3 mal vergrößert. 

ß, Ansatzstelle und unterer Teil, H^ mittlerer l'eil, ß^ oberer 

Teil eines Haares, 300 mal vergrößert. 


WoU-, Flug- und Köpfchenhaare 


117 


Der große Formenreichtum anTrichomen und Emergenzen, der uns bereits Sezemierende 

, . . , . 1 /-• 1 •! j Ilaarc und 

aufgefallen ist, wächst noch weiter, wenn wir uns zu den sezernierenden Gebilden Auswüchse, 
dieser Art wenden. In den verschiedensten Pflanzenfamilien treten uns wasser- 
ausscheidende Trichome als aktive Hydathoden, in Gestalt mehrzelliger Keu- 
len-, Köpfchen- und Schuppenhaare entgegen. Ihre Zellen pflegen mit Inhalt 
dicht angefüflt zu sein. Nach der Fußzelle hin, mit der sie in der Epidermis 
stecken, konvergieren tiefer gelegene Gewebezellen oft in auffälliger Weise. Die 
Kutikula ist an solchen Haaren sehr dünn, um dem Wasser den Durchgang 
nicht zu erschweren, in manchen Fällen sogar siebartig durchlöchert. • — An 
Knospenschuppen und jugendlichen Blattanlagen wird von ähnlichen Tricho- 
men Schleim ausgesondert, der ein Schutzmittel gegen Austrocknung darstellt. 
Entsprechende Schleime bilden an den Vegetationspunkten von Wasserpflanzen 
ein Abwehrmittel gegen Tiere. — An solchen Landpflanzen, deren jugendliche 
Teile von besonderen, fest anschließenden Blattscheiden umhüllt sind, erleich- 
tert der Schleim das Herausgleiten der sich entfaltenden Anlagen aus diesen. 
Die Menge des erzeugten Schleimes ist unter diesen Umständen oft recht be- 
deutend, wie man sich davon im besondern an 
sprossenden Knöterich- {Polygo7i um) oder Rha- 
barber- {Rheum) Arten überzeugen kann. — 
In Winterknospen pflegt der ausgeschiedene 
Schleim besonders reich an Harzen und äthe- 
rischen Ölen zu sein. Unter diesen an den freien 
Oberflächen der Pflanzen von Haaren ausge- 
schiedenen Stoffen sind oft Endprodukte des 
Stoffwechsels vertreten, die ein wirksames 
Schutzmittel gegen Tierfraß darstellen. Wir 
haben schon bei Besprechung der ätherischen 
Öle der giftigen Ausscheidung Erwähnung ge- 
tan, die von den Drüsenhaaren mancher Pri- 
meln geliefert wird. Diese Haare (Fig. 44) be- 
stehen aus einem in der Epidermis steckenden, 
einzelligen Fußstück, das sich in eine Reihe an Länge abnehmender Stiel- 
zellen fortsetzt, die in einem einzelligen, runden Köpfchen endigen. Dieses 
scheidet unter seiner Kutikula den gelben, stark lichtbrechenden, öligen Stoff 
aus. Durch ihn wird die Kutikula zunächst stark gedehnt und schließlich ge- 
sprengt. Ganz ebenso sind die Drüsenhaare gebaut, denen die Pelargonien 
ihren charakteristischen Duft verdanken. In anderen Fällen sehen wir die 
Köpfchen an den Drüsenhaaren mehrzellig oder vielzellig werden und ent- 
sprechend auch die Zellenzahl in ihren Stielen zunehmen. Wo ,, Drüsenschup- 
pen" vorliegen, hat sich das Köpfchen abgeflacht, dann auch nicht selten 
schüsseiförmige Gestalt angenommen. Ein Beispiel für Drüsenschuppen, das 
besonders häufig genannt wird, bilden die Hopfendrüsen (Fig. 45), welche das Hopfendrüseu 
Lupulin liefern, jenen harzigen Stoff, der dem Bier seinen bitteren Geschmack 
verleiht. Sie sitzen an den Deckblättern und Blütenhüllen der zapfenartigen, 


Fig. 44. Drüsen- 
haar vom Blattstiel 
der Primula sinen- 
sis, oben das^ekret. 
(Nach DB Baky.) 
Vergr. J42. 


Fig. 45. Drüsenschuppen 
von den weiblichenBlüten- 
ständen des Hopfens (Ku- 
mulus Lupulus) im senk- 
rechten Durchschnitt. 
A Vor Beginn der Sekret- 
bildung. B Die Kutikula 
durch das Sekret empor- 
gehoben, das Sekret durch 
Alkohol entfernt. (Nach 
DK Bary.) Vergr. 142. 


Prinielhaarc. 


ii8 


Eduard Strasbubger; Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


weiblichen Kätzchen, weshalb der Hopfen, da er getrenntgeschlechtlich ist, 
nur in weiblichen Individuen angebaut wird. Jede einzelne Hopfendrüse gleicht 
einer kleinen, kurzgestielten Schüssel. Sie ist nur eine Zellschicht stark. Die 
Sekretion des Lupulins erfolgt an der konkaven Oberseite der Schüssel unter 
der Kutikula und treibt diese stark blasig auf. Dem bloßen Auge erscheinen 
diese Drüsen alsdann wie gelbliche, den sie tragenden Blattgebilden anhaf- 
Drüsenschuppen teudc Körncr. Kunstvollcr noch sind die kreisförmigen Drüsenschuppen ge- 
der Alpenrosen. ^^^^^ dic cinzcln in Grübcheu der Blattunterseite bei den Alpenrosen [Rhodo- 
dendron ferrugineum L., R. hirsutumL., R.inter medium Tausch) stehen (Fig. 46). 
Sie werden von je 60 bis 80 radial angeordneten Zellen gebildet und stellen eine 


ß 


c::) 


Fig. 46. Drüsenschuppen von Rhododendron ferrugi- 
neum L. /-V eine solche Schuppe von ihrer Außenseite. 
Vergr. 125. /-t im senkrechten Durchschnitt. Die Zellen 
der Schuppe sind mit protoplasmatischem Inhalt erfüllt. 
Die hell gelassenen Räume zwischen ihnen stellen die 
Interzellularen vor, die das Sekret führen. Vergr. 185. 


Fi g. 47. Rand eines jungeu, in Funktion getretenen Blattes 
von Pinguicula vulgaris L. im Querschnitt. Die drüsen- 
artigen Randzellen sind dunkel gehalten. Weiter blattein- 
wärts folgen papillfenartige Drüsenzellen, dann aus zwei 
Zellen bestehende Drüseugebilde. Diesen schließen sich 
Drüsen aus vierKöpfchenzellen an, dann ausgebildete Drüsen 
mit acht Köpfchenzellen und schließlich die gestielten Drü- 
sen mit sechzehn Köpfchenzellen. Darüber die Köpfcheu 
in Flächenansicht. Vergr. etwa 100. Nach C. A. Fennek. 


außen plane, innen konvexe Linse dar, die ein kurzer Stiel trägt. Die Zellen 
dieser Drüse sondern zwischen sich in spaltenförmige Interzellularräume ein 
Gemenge von Harz und ätherischem Öl aus. An jungen Blättern erscheinen die 
Drüsen hellgelb, an älteren rostbraun. Ihr duftendes Sekret hatte den Alpen- 
rosen einst den Namen Alpenbalsam verschafft. Bei Konrad Geßner heißen sie 
Balsamum alpinum. Der Balsam schützt sie vor Weidevieh; freilich nicht vor 
Ziegen, von denen es in C. Schroeters ,, Pflanzenleben der Alpen" heißt, daß sie 
auch den giftigen Germer {Veratrum) und den bitteren Enzian nicht verschonen. 
verdauungs- — Es gibt auch Vcrdauungsdrüscn. Sie kommen jenen Pflanzen zu, die als 
drüsen. insektivorcu bekannt sind und sich einer gewissen Berühmtheit erfreuen, seit- 
dem Charles Darwins Untersuchungen* die Aufmerksamkeit weiter Kreise auf 
sie lenkten. Zu den nicht eben zahlreichen Insektivoren unserer Flora gehört 
Hnguicuia das Fcttkraut {Pinguicula vulgaris L.), das auf der Oberseite seiner eine grund- 
ständige Rosette bildenden, länglich-elliptischen, fleischigen Blätter zweierlei 
Drüsen trägt (Fig. 47). Die einen sind gestielt, die andern sitzend. Der Stiel der 
ersteren stellt eine Zellreihe dar, die mit einem Köpfchen abschließt, das aus 
sechzehn, radial angeordneten Zellen besteht. Diese Köpfchen scheiden ein 


Drüsen 


119 


klebriges Sekret aus, an welchem kleine Insekten sich fangen. Den sitzenden 
Drüsen kommt ein nur achtzelliges Köpfchen zu, auf dem man für gewöhnlich 
kein Sekret antrifft. Den Rand der Blattoberseite nehmen Reihen von Ober- 
hautzellen ein, die sich durch ebensolchen Zytoplasmareichtum und nicht 
minder große Kerne wie die Köpfchenzellen der Drüsen auszeichnen und auch 
Sekret liefern. Die sitzenden Drüsen sind es, denen die Aufgabe der Verdauung 
zufällt. Sie beginnen erst zu sezernieren, wenn sie durch Berührung mit einem 
Insektenkörper dazu gereizt werden. In ihrem Sekret befindet sich ein Ver- 
dauungsenzym. Die schwache Einwärtskrümmung, die 
ein Pinguikulablatt an sich schon zeigt, wird infolge 
von Reizung bedeutend gesteigert. Auf solche Weise 
kommen die gefangenen Insekten mit einer großen Zahl 
von Drüsen in Berührung, außerdem wird verhindert, 
daß der Regen sie abspült. Haben die gestielten Drüsen 
ein Insekt gefangen, so nimmt die Ausscheidung des 
Sekrets aus ihnen ganz bedeutend zu. In diesem Sekret 
ersticken sie. Durch das Einrollen des Blattrandes kom- 
men ihre Körper nun auch mit den sitzenden Drüsen in 
Berührung, und damit beginnt der chemische Prozeß. 
Das Sekret der sitzenden Drüsen enthält nicht nur ein 
verdauendes Enzym, das seiner Wirkung nach mit dem 
Pepsin unseres Magensaftes übereinstimmt, sondern 
auch einen antiseptisch wirkenden Stoff; es reagiert zu- 

, • 1 TT 1 1 j Fig. 48. Ein Blatt von Drosera ro- 

dem, so wie es der Verdauungsvorgang verlangt, sauer, tundifoiia, links mit teils einge- 
Die Absorption der verdauten Stoffe wird durch alle krümmten Tentakeln rechts mit 

' .lusgebreiteten 1 entakeln, von oben 

Drüsen besorgt. Schließlich bleiben von den gefangenen gesehen. Vergr. 4. 

T 1 1-1 /^i • • 1 -TN T->i (Nach Ch. Darwin) 

Insekten nur die leeren Chitinpanzer zurück. Das Blatt 

entrollt sich nach getaner Arbeit, es kann dies aber nur zwei bis drei Mal 
wiederholen, so daß für dauernden Ersatz älterer Blätter durch jüngere an 
den Pflanzen gesorgt werden muß. Auf den Blättern, die am Fang beteiligt 
waren, bilden die unverdauten Chitinpanzer kleine schwarze Flecke. — Zier- 
licher als das Fettkraut ist, wie es sein Name schon andeutet, der rundblättrige 
Sonnentau {Drosera rotundifolia L.), ein Pfiänzchen, dessen Anblick uns stets Drosera, 
von neuem erfreut, wenn wir ihm auf unseren Mooren oder torfigen Wiesen be- 
gegnen. Bei sonnigem Wetter glänzen an ihm stark lichtbrechende, an Stie- 
len über seine Blattflächen emporgehobene Tröpfchen (Fig. 48) wie Edelsteine. 
Auch sie sind bestimmt, dem Tierfang zu dienen, denn Drosera gehört wie Pin- 
guicula zu unseren Insektivoren. Darauf wurde schon 1782 der Bremenser 
Arzt A.W. Roth aufmerksam. Er stellte fest, daß, wenn ein kleines Tier auf die 
Blattfläche dieses Pflänzchens gelangt, seine Bemühungen davonzulaufen durch 
das in Fäden ausgezogene, klebrige Drüsensekret vereitelt werden; daß ferner 
durch die Bewegung der Tiere die Haare gereizt werden und sich einkrümmen, 
und daß schließlich eine Einkrümmung der ganzen Blattfläche, bei ganz klei- 
nem Fang auch nur eines Teiles erfolgt. Es heißt dann bei A. W. Roth weiter: 


I20 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


,,Es ist gewiß, daß wir nicht mit Gewißheit entscheiden können, was der 
weise Schöpfer für Absichten gehabt habe, daß er diesen Pflanzen einen be- 
stimmten Bau und reizbare Eigenschaften gab; indessen glaube ich doch, daß 
man nicht mit Unrecht annehmen könnte, daß der Bau und die Eigenschaften 
dieser Pflanzen dahin abzielen, um dadurch ihre Nahrung zur Erhaltung und 
Fortpflanzung ihrer Arten zu erhalten. Wir können ja nicht entscheiden, ob 
diese Pflanzen nicht vielleicht vor andern es besonders nach ihrem Bau bedür- 
fen, tierische Stoffe zu ihrer Nahrung und Erhaltung zu haben." Die , .Ver- 
dauungsdrüsen" der Drosera sind nicht einfache Haare, vielmehr Emergenzen. 
Man bezeichnet sie vielfach als ,, Fühler" oder,, Tentakeln". Sie stellen 
ansehnliche Gebilde dar, die den Eindruck von Borsten mit einem 
Flüssigkeitstropfen an der Spitze machen (Fig. 49). Sie erheben sich 
von der Oberseite der runden Spreiten, die langgestielt zu einer grund- 
ständigen Blattrosette vereinigt sind. Von der Mitte der Spreite nach 
ihrem Rande hin nimmt die Höhe der Verdauungsdrüsen zu. Auch 
schwellen sie alle an ihrem oberen Ende zu einem keulenförmigen 
Köpfchen an. Die Anschwellung wird vornehmlich durch Teilungs- 
vorgänge in der Oberhaut, die dort drei Zellschichten aufweist, ver- 
anlaßt. Der Stil der Drüsen zeigt sich von einer Reihe wasserleitender, 
schraubenförmig verdickter Tracheiden durchzogen. Innerhalb des 
Köpfchens schwellen diese Tracheiden zu einer Tracheidengruppe 
an. Die beiden äußeren Zellschichten der das Köpfchen deckenden 
Epidermis führen intensiv roten Zellsaft, der dazu beiträgt, die Schön- 
heit der Blätter noch weiter zu steigern. Von der äußersten Epider- 
misschicht des Köpfchens wird die schleimig-klebrige, sauer reagie- 
rende Flüssigkeit durch eine sehr durchlässige Kutikula nach 
außen sezerniert. Sie wächst zu einem ziemlich großen Trop- 
fen an, der selbst bei der größten Sonnenhitze nicht ver- 
schwindet. Der Lichtglanz der Tropfen lockt kleine Insekten 
an, die an diesem Tropfen kleben bleiben. Durch seine Ver- 
suche, sich zu befreien, vermehrt jedes gefangene Insekt den 
auf die Drüsen ausgeübten Reiz, wodurch die Sekretion noch 
zunimmt. Der Reiz pflanzt sich vom Köpfchen zur Basis 
der Drüsen fort. Die Drüsenstiele krümmen sich (Fig. 48) und lagern das Tier- 
chen der Spreite auf, die ihrerseits konkav wird. In dem Sekret erstickt das 
Tierchen und wird dann durch das eiweißlösende Enzym, das sich in dem 
Sekret einfindet, verdaut. Die Drüsen resorbieren die entstandenen Produkte. 
Wird auf die Verdauungsdrüsen ein Reiz nur mechanischer Art, etwa durch 
Glassplitter oder Sandkörner, ausgeübt, so löst er zwar auch vorübergehend 
erhöhte Schleimsekretion und Krümmungsvorgänge aus, vermag aber nicht 
die Ausscheidung des Enzyms zu veranlassen. Für letzteren Vorgang ist ein 
chemischer Reiz nötig, wie er von solchen Körpern ausgeht, die verdaut werden 
können. Da das Wurzelsystem bei unseren einheimischen Droseraarten sehr 
schwach entwickelt ist, und man sie in Mooren oft nur locker, mächtigen Torf- 


Fig. 49, Digestionsdrüsen 

\on Drosera rotundifolia. 

Vergr. 60. 


Beltsche Körper. Wasseraufnahme 1 2 1 

moospolstern aufsitzen sieht, so begreift man wohl, daß ein Zuwachs an stickstoff- 
haltiger Nahrung, den sie durch Tierfang sich verschaffen, ihnen von Nutzen 
sein kann. Unter andern Verhältnissen gelingt es aber, Insektivoren auch ohne 
tierische Nahrung zu gedeihlicher Entwicklung zu bringen. Da wundert man 
sich wohl, daß bei so begrenztem Vorteil derartig komplizierte Einrichtungen 
zustande kommen konnten. Man darf doch nicht annehmen, daß man es auch 
in der Pflanzenwelt mit Feinschmeckern zu tun habe, die keine Anstrengungen 
scheuten, um Leckerbissen zu erlangen. — Zu drüsenartigen Emergenzen, denen 
eine ganz eigenartige Aufgabe zugefallen ist, gehören auch die sogenannten 
,,Beltschen Körperchen", die bestimmten, zentralamerikanischen Arten der Gat- Beitsci.e 

A • n II • • 1 /• • Körperchen. 

tung Acacia, die zu den sogenannten Ameisenpflanzen zählen, eigen sind. Acacia 
sphaerocephala Willd., ein kleiner Strauch mit großen, doppeltgefiederten Blät- 
tern und köpfchenförmigen Blütenständen, weist solche Körperchen an den 
Enden ihrer Blättchen als birnförmige, orange-gelbe Gebilde auf. Sie bestehen 
aus zartwandigen Zellen, die mit Eiweißstoffen und fettem Öl erfüllt sind, und 
werden, ähnlich wie die Verdauungsdrüsen von Drosera, von einem zarten Ge- 
fäßbündel durchzogen. Eine bissige Ameisenart weidet diese nahrhaften Ge- 
bilde ab, zudem stellt ihr die Pflanze auch noch besondere Wohnräume zur 
Verfügung. Als solche dienen ihnen die großen, hohlen Dornen, die am Grunde 
der Blätter stehen und metamorphosierte Nebenblätter darstellen. Die Ameisen 
bohren sich eine Eingangsöffnung in der Nähe der Spitze dieser Dornen, um 
deren Höhlungen zu beziehen. Siezahlen aber der Pflanze die ihnen erwiesene 
Wohltat dadurch ab, daß sie schädliche Tiere von ihr fernhalten. 

Es gibt des weiteren auch epidermale Bildungen an den Pflanzen, die nicht Wasseraufnahme 
einer mit irgend welcher Ausscheidung verbundenen Aufgabe, vielmehr umge- Haare und Aus 
kehrt der Absorption dienen. Daß die Wurzelhaare eine solche Leistung in voll- ^"'^i's«'. 
endeter Weise vollziehen, wissen wir bereits, und sie erschien uns an Wurzeln 
fast als selbstverständlich. Es überrascht uns vielleicht aber, ähnlichen Funk- vvasseraufnahme 
tionen auch an Haaren zu begegnen, die sich auf oberirdischen Pflanzenteilen wurzeihaare, 
befinden. In Wirklichkeit stellen sie aber an der Oberhaut eine durchaus nicht 
isolierte Leistung dar. So nehmen die Moose alles Wasser, dessen sie bedürfen, 
nur mit ihrer der Luft ausgesetzten Oberfläche auf. Sie trocknen bei Wasser- wasseraufuaiime 

•1 T11- 1A 11-1 • mit der Oberhaut 

mangel ganz aus und führen ein latentes Leben biszudem Augenbhck, w6nn ein 
neuer Regen sie belebt. Und dasselbe leisten, freilich nur in begrenzter Zahl, 
selbst noch manche Pflanzenarten, die zu der obersten Abteilung der farnähn- 
lichen Gewächse, zu den Bärlappflanzen {Lycopodineen) gehören, so die mexika- 
nische Selaginella lepidophylla Spring., die deshalb Auferstehungspflanze heißt, 
und verschiedene terrestrische Arten von Brachsenkraut [Isoetes], die das Mit- 
telmeergebiet bewohnen. Doch auch sonst sind welkende Pflanzen, soweit ihre 
Epidermis nicht zu stark verdickt und kutinisiert ist, imstande, Wasser mit 
ihrer Oberfläche aufzunehmen, vorausgesetzt freilich, daß ihre Kutikula durch 
Wasser benetzbar ist. Eine geregelte Wasseraufnahme durch die oberirdischen 
Teile höher organisierter Gewächse verlangt aber besondere Einrichtungen. 
Spaltöffnungsapparate, die dem Gasaustausch dienen, werden hierzu niemals 


122 Eduard Strasbltrcer : Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Wasseraufnahme verwendet, hingegen wohl Hydathoden, die unter solchen Umständen, statt 
de"'^uudFußzluen Wasser auszuscheiden, dieses aufnehmen. Außerdem sind die lebendigen Fuß- 
der Haare, zellcn dcr in ihrcu sonstigen Teilen abgestorbenen und als Lichtschirm fungie- 
renden oder die Verdunstung herabsetzenden Haare oft befähigt, Wasser bei 
Bedarf aufzusaugen. Auf Wasseraufnahme eingerichtete Haare von sehr ver- 
schiedenem Bau kommen den Wüstenpflanzen zu, mit der Aufgabe, jeden Tau- 
tropfen sofort aufzusaugen und ihn in das Innere der Pflanze zu leiten. Die voll- 
Saugschuppen. kommenste Einrichtung dieser Art weisen aber die,, Saugschuppen" der epiphy- 
tisch auf anderen Pflanzen lebenden Vertreter der Ananasgewächse [Bromelia- 
ceen) auf. Die Mehrzahl dieser Pflanzen besitzt rosettenartige Laubsprosse, deren 
steife Blätter unterwärts löffelartig erweitert sind und dort derartig zusammen- 
schließen, daß eine wasserdichte Zisterne entsteht, in der sich Regenwasser 
sammelt. In den Urwäldern des tropischen Amerika fand A. F.W. Schimper 
oft ein ganzes Liter Flüssigkeit in solchen Behältern vor. Sie enthielten zudem 
allerhand Detritus mineralischen, vegetabilischen und tierischen Ursprungs, 
der, wie das üppige Aussehen der Pflanzen zeigte, eine kräftige Nahrungsquelle 
für sie darstellte. Die Aufnahme des Wassers und der darin gelösten Stoffe er- 
folgt durch die zuvor genannten, schildförmigen Schuppen, die namentlich an 
dem verbreiterten, gewöhnlich unter Wasser befindlichen Grunde der Blätter 
sitzen. Ist kein Wasser vorhanden, so führen die Schuppen Luft. Jeder Wasser- 
tropfen wird von ihnen aber sofort eingesogen und durch die Tätigkeit plas- 
mareicher Basalzellen dem Blattinnern zugeführt. Diese plasmareichen Zellen 
bilden den Stiel des Schildes, der selbst aus abgestorbenen Zellen besteht. Die 
Zellwände seiner Randzellen laufen in einen membranösen, radialgerippten 
Saum aus. Eine Kutinisierung der Außenwände des Schildes unterbleibt, und 
selbst die Kutikula, von der sie bedeckt sind, ist äußerst zart oder ganz aufge- 
löst. Der Schild ändert bei der Benetzung seine Farbe von weißlich grau zu 
grün, indem sich seine Zellen mit Wasser füllen. Im trockenen Zustande 
schmiegt er sich der Blattfläche dicht an und deckt und schützt so die lebenden 
Zellen seines Stieles vor Verdunstung. Man begreift es, daß bei dieser Art der 
Ausstattung solche tropische Bromeliaceen ohne wasseraufnehmende Wurzeln 
auskommen können. Sie sind nur durch Haftwurzeln, d. h. der Befestigung 
dienende Wurzeln an ihre Unterlage fixiert. Das extremste Verhalten unter 
diesen eigenartigen Gewächsen zeigt Tülandsia usneoides L. Dieser merkwür- 
digste aller Epiphyten, wie ihn A. F. W. Schimper nennt, überzieht im tropi- 
schen und subtropischen Amerika die Bäume mit silbergrauen, über meterlangen, 
fadendünnen Sprossen, in ganz ähnlicher Weise, wie es bei uns die Bartflechte 
{Usnea barhata Fr.) tut. Nur in der Jugend ist diese Tülandsia durch schwache 
Wurzeln an der Baumrinde befestigt. Dann vertrocknen ihre Wurzeln, und sie 
hängt frei in die Luft von den Zweigen hinab, die sie umwunden hat. Die Saug- 
schuppen, mit denen sie bedeckt ist, ermöglichen ihr eine solche Lebensweise. Sie 
wird besonders durch Vögel verbreitet, die sich ihrer gern zum Nestbau bedienen. 
Zu den mannigfaltigen Leistungen, die für Trichome und epidermale Emer- 
genzen im Pflanzenreich schon bekannt waren, gesellt sich der Nachweis, den 


Saugschuppen. Fühlpapillen 123 

besonders G. Haberlandt* neuerdings zu erbringen sucht, daß diese Gebilde 
in bestimmten Fällen auch Organe des Empfangs für mechanische Reize sind. 
Fühltüpfel waren uns bereits in der Oberhaut reizbarer Ranken entgegen- 
getreten. Nunmehr handelt es sich um besondere, nach außen vorgestreckte Reiz- 
empfänger, deren Bau mannigfache Verschiedenheiten zeigt. Im einfachsten 
Falle sind es nur kleine, warzenförmige Vorstülpungen aus der Mitte der Ober- Fühipapiiien 
hautzellen, ausgezeichnet dadurch, daß die Zellwand über ihnen sehr dünn ist. 
So findet man sie an den Staubfäden des in Gärten oft kultivierten großblütigen 
Portulaks {Portulaca grandijlora Hook), Staubfäden, die sich nach der gereizten 
Seite hin krümmen, wenn man sie berührt. — Bei den ebenfalls reizbaren Staub- 
blättern des Sauerdorns {Berberis vulgaris L.) wölben sich die Oberhautzellen 
an ihren ganzen, freien Außenflächen kegelförmig als Papillen vor. Die Wand 
der Papillen ist ziemlich dick; dafür sind diese Papillen im Umkreis an ihrer 
Basis wie auf einem Scharnier befestigt. Es ist das eine verdünnte Stelle der 
Wand, die an die Scharniere der Spaltöffnungsapparate erinnert. DaZyto- 
plasma diese verdünnte Stelle der Wand ausfüllt, so wird es jeden auf die 
Papille ausgeübten Druck sehr stark empfinden. Nur die Oberseite der flach 
in der Blüte ausgebreiteten Staubblätter ist reizbar, und sie trägt auch allein 
die Papillen. Von der Wirkung der Berührung kann sich jeder im Frühjahr 
überzeugen, wenn eine Berberisart in seinem Garten oder sonstwo an einer 
Hecke blüht. Tupft er die Oberseite eines Staubblattes in halber Länge etwas 
an, so verkürzt dieses sich dort plötzlich und schlägt nach innen, so daß seine 
Staubbeutel neben die Narbe des Fruchtknotens zu liegen kommen. Der Blü- 
tenstaub wird dann aber nicht auf die Narbe des Fruchtknotens befördert. 
Wohl aber gelangt er auf den Kopf oder den Rüssel eines die Blüte besuchenden 
Insektes, das nach Nektar spähend die Bewegung eines Staubblattes auslöste. 
Fliegt das Insekt nun zu einer andern Blüte der Berberitze, so berührt es dort 
mit derselben Stelle seines Körpers, welche zuvor den Blütenstaub aufnahm, 
die Narbe und vermittelt so die Fremdbestäubung. — Den ebenfalls reizbaren 
Staubblättern der Cynareen, etwa der Wiesenflockenblume {Centaurea jacea L.) 
oder der Kornblume [Centaurea cyanus L.), entspringen im mittleren Drittel 
ihrer Höhe ansehnliche Haare, die aus zwei der Länge nach verbundenen Zellen 
bestehen. Jedes Haar entstammt zwei in der Längsrichtung aufeinanderfolgenden 
Oberhautzellen des Staubblattes, und die Längswand des Haares bildet auch die 
Trennungswand der es tragenden Zellen. Die Protoplasten der Tragzellen setzen 
sich somit direkt in die Haarzellen fort. Berührt man letztere, so pflanzt sich der 
Reiz direkt auf die Unterlage fort, was eine Krümmungsbewegung des Staub- 
blattes veranlaßt. Auch diese Bewegung steht im Dienste der Bestäubung und 
wird durch Insekten bewirkt, die ihren Rüssel in die Blüten versenken, um 
Nektar zu saugen. — Als vielzellige Gebilde, an deren Aufbau nicht die Epidermis 
allein, sondern auch das tief erliegende Gewebe beteiligt ist, somit als Emergenzen, 
treten uns die Fühlborsten entgegen, die auf den muschelförmigen Blättern der 
Venus-Fliegenfalle [Dionaea muscipula L.) schon dem bloßen Auge durch ihre tühiborsten. 
Größe Eindruck machen. Werden diese Borsten berührt, so klappt das Blatt 


124 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Fig. 50- 


in seiner Mittellinie plötzlich zusammen. Diese Bewegung dient dem Insekten- 
fang; denn in Dionaea muscipula lernen wir ein weiteres Beispiel einer fleisch- 
fressenden Pflanze kennen, die mit besonderen Einrichtungen zur Erlangung 
ihrer Beute ausgestattet ist. Das hat uns diesen Bewohner moosiger Gründe 
Nord- und Südkarolinas interessant gemacht und veranlaßt, daß er zu einer 
verbreiteten Erscheinung in unseren Gewächshäusern wurde. Die Gattung 
Dionaea zählt wie Drosera zu den Sonnentaugewächsen, wie denn Vertreter 
dieser Familie sich auch sonst noch verschiedentlich auf Tierfang eingerichtet 
haben. Das Zusammenklappen der wie die beiden Schalen einer Muschel ge- 
stalteten Spreitenhälften eines Dionaeablattes, das man berührt hat, stellt eine 
zu auffällige Erscheinung dar, als daß es lange unbemerkt hätte bleiben können. 
So kommt es, daß die älteste Angabe über Insektivoren auf dieses Pflänzchen 

sich bezieht. Sie findet sich in einem Briefe, 
den John Ellis am 23. September 1769 aus 
London an Linne schrieb. Er fügte eine Ab- 
bildung nebst einigen getrocknetenBlättern 
und Blumen bei und bemerkte dazu : ,,Die 
Pflanze. . . gibt zu erkennen, daß die Natur 
vielleicht einiges Absehen auf ihre Ernäh- 
rung bei der Bildung ihrer Blätter gehabt 
Ein Blatt der Venusfliegenfaiie (Dionaea muscipula). habcu möge. Der obere Teil derselben Stellt 

Auf der inneren Blattfläche die empfindlichen Borsten, • t-it i t- • A i. "NT u 

deren Berührung ein plötzliches Zusammenklappen der Cin WerkzeUg ZUITl 1^ aUgC CinCr Art Nah- 

bciden Blatthälften bewirkt Der schraffierte Teil der fungSmittcl VOr, auf dcrCU MlttC dlC Lock- 
Innenfläche dicht mit Verdauungsdrusen besetzt. ö > 

(Nach Darwin.) 4fach. Vergr. spcisc f ür das unglückHche, zum Raube aus - 

ersehene Insekt lieget. Viele kleine, rote Drüsen, die die oberen Flächen des Blattes 
bedecken und einen vielleicht süßen Saft ausschwitzen, locken das Tierchen, an 
demselben zu kosten; in dem Augenblicke, da dessen Füße diese zarten Teile be- 
rühren, werden die zween Lappen des Blattes durch den Reiz in Bewegung gesetzt, 
schlagen einwärts zusammen, fassen das Tierchen, legen die Stacheln am Rande 
ineinander und drücken das Tierchen tot." — Auf der Oberseite jeder der beiden 
Spreitenhälften des Dionaeablattes (Fig. 50) stehen drei der zuvor genannten 
Fühlborsten. Sie stellen die reizbarsten Organe des Blattes dar, und ihre Be- 
rührung ist es für gewöhnlich, die das Zusammenklappen der beiden Spreiten- 
hälften bewirkt, wobei die spitzen Zähne, welche diese Spreitenhälften an 
ihren Rändern tragen, zwischeneinander greifen. Die Pflanze ist auf den Fang 
größerer Tiere eingerichtet. In unseren Gewächshäusern fallen ihr meist 
Spinnen und Kellerasseln zum Opfer. Diese werden von den zusammen- 
schließenden Spreithälften sofort festgehalten, während es kleineren Tieren 
öfters gelingt, dann noch zu entweichen. Der Bau der Fühlborsten ist ein sol- 
cher, daß sich vier Abschnitte an ihnen unterscheiden lassen. Der obere Ab- 
schnitt hat spitzkegelförmige Gestalt, er wird von langgestreckten, mäßig ver- 
dickten Zellen gebildet. Auf ihn folgt abwärts eine Gewebeschicht aus quer- 
tafelförmigen Zellen mit mehr oder weniger verkorkten Wänden. An diese 
Gewebeschicht schließt das eigentlich reizbare Gelenk an, dessen Zellen sich 


Fühlborsten. — Gefäßbündel 125 

durch reicheren zytoplasmatischen Inhalt und zentrale Kerne auszeichnen. 
Der unterste Abschnitt der Fühlborste wird durch ein Postament aus isodia- 
metrischen, inhaltsärmeren Zellen gebildet. Der obere Abschnitt der Fühlborste 
wirkt als Hebelarm, er stellt den ,,Stimulator" dar, der die Wirkung der Be- 
rührung auf das reizbare Gelenk der Fühlborste entsprechend verstärkt über- 
trägt. Durch jede Berührung der Fühlborsten wird die Verschlußbewegung der 
Spreite ausgelöst. Der Verschluß hält aber nur an, wenn ein verdaulicher Kör- 
per zwischen den Spreitenhälften sich befindet. Einem solchen schmiegt sich 
die Spreite genau an und vollzieht seine Verdauung mit Hilfe eines Sekrets, das 
von Drüsen ausgeschieden wird, welche die Oberhaut trägt. Diese Drüsen bilden 
für das bloße Auge rote Punkte auf der Blattfläche; in ihrem Bau nähern sie 
sich den sitzenden Drüsen, die wir beim Fettkraut kennen lernten. Die Chemie 
des Verdauungsvorgangs ist die nämliche wie bei andern Insektivoren. Nach 
dem Fang eines größeren Tieres kann die Ausscheidung so stark werden, daß 
das Sekret in Tropfen aus der Spreite herausfließt. Ein Blatt, das den Fang 
vollführte, bleibt wochenlang geschlossen. Öffnet es sich endlich, so ist es zu- 
nächst nicht reizbar. Es muß sich erst von der geleisteten Arbeit erholen, ver- 
mag sie übrigens im besten Falle nur noch ein- oder zweimal auszuführen. 

Wir sahen uns im Vorausgehenden veranlaßt, auf den mannigfaltigen Bau Mannigfaltigkeit 
und die vielseitigen Funktionen pflanzlicher Oberhautgebilde näher einzugehen, ^^eistuns^n^ "" 
Das sollte uns zeigen, zu wie hohen physiologischen Leistungen auch das pflanz- 
liche Protoplasma emporzusteigen vermochte. Wären die lebenden, pflanzlichen 
Protoplasten nicht durch leblose Wände voneinander getrennt und ihr Zusam- 
menwirken sowie auch die Fortleitung von Reizen auf Entfernung dadurch 
erschwert, so hätte die Pflanze in ihren Gesamtfunktionen nicht hinter dem 
Tierreich zurückzubleiben gebraucht. 

Eine aus dem südlichen Sibirien stammende Pflanze, die sich bei uns ein- Getäubündei. 
gebürgert hat und nicht selten auf Gartenland zum lästigen Unkraut wird, das 
kleinblättrige Springkraut [Impatiens parviflora DC), ist so durchscheinend 
in allen ihren Teilen, daß ich sie gern als Demonstrationsobjekt für Gefäß- 
bündelverlauf und Gefäßbündelverteilung benutze. Schon wenige Wochen nach 
der Keimung ist dieses schlanke Gewächs annähernd ausgewachsen, und nach 
einigen weiteren Wochen beginnt es zu blühen und zu fruchten, und dann wer- 
den uns auch seine Früchte lehrreich, da sie bei der Berührung aufspringen 
und ihre Samen fortschleudern. Für unsere Gefäßbündelvorführung reißen wir 
noch junge Pflanzen aus dem Boden, durchschneiden sie quer, dicht über ihrer 
Pfahlwurzel, und setzen sie in Wasser ein, das wir durch Zusatz von Eosin rot 
färbten. Die Gefäßbündel, welche zuvor schon als longitudinal verlaufende 
Streifen innerhalb des Stengelgewebes zu erkennen waren, treten alsbald als Farbstoffaufsties 
rote Fäden noch deuthcher vor. Ihre Färbung steigt rasch zu den oberen Teilen 
des Stengels empor, zugleich geht sie seitlich auf die Blätter über, so daß nach 
einiger Zeit auch deren gesamtes Gefäßbündelnetz rot erscheint. So haben wir 
ein Bild vor Augen, das uns über den Zusammenhang der Gefäßbündel im 


I 26 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Ge- 
schlossenes. 
koUateralcs 
Gefäßbünde!. 


Pflanzenkörper belehrt und weiter beweist, daß die Wasserleitung zu den Auf- 
gaben dieser Gefäßbündel gehört. Unter natürlichen Verhältnissen würde das 
durch die Wurzel aus dem Boden aufgenommene Wasser durch deren Gefäß- 
bündel den Gefäßbündeln des Stengels und von diesen den Gefäßbündeln der 
Blätter übermittelt werden, um aus letzteren in die umgebenden Blattzellen zu 
gelangen, und schließlich in Dampfform durch die Spaltöffnungen in die At- 
mosphäre zu entweichen. Nur das Wasser als solches würde dort aber verdunsten, 

die Salze des Bodens, die es 
in Lösung führte, hingegen 
in den Blättern verbleiben, 
um in ihnen verarbeitet zu 
werden. 

Die Leitung des Wassers 
ist nicht die einzige Aufgabe, 
welcher die Gefäßbündel in 
der Pflanze obliegen. Das er- 
fährt man bald beim Stu- 
ydium ihres Baues. Dieser ist 
ziemlich kompliziert, so daß 
es gilt, sich nach geeigneten 
Objekten für die ersteOrien- 
tierung umzusehen. Man 
wählt als günstiges Beispiel 
meist denStengel einerMais- 
pflanze [Zea mays L.) aus 
und untersucht ihn, bei ent- 
sprechend starker Vergrö- 
ßerung an Querschnitten. 
Da erscheinen die quer- 
durchschnittenen Gefäß- 
bündel (Fig. 51) als ellipti- 
sche Gewebeverbände von besonderem Bau in das weit größerzellige Grundgewebe 
eingebettet. Es handelt sich beim Mais um eine monokotyle Pflanze, und diese Ge- 
wächse sind fast allgemein durch eine ,, zerstreute" Gefäßbündelverteilung aus- 
gezeichnet. Daher trifft man die Querschnitte der Gefäßbündel überall im Bilde 
an. In jedem Gefäßbündelquerschnitt ist die dem Stengelinnern zugewandte 
Hälfte in ihrem Bau von der nach außen gekehrten deutlich verschieden. Die 
innere Hälfte ist es, welche der Wasserleitung dient, doch nicht mit allen ihren 
Formelementen, vielmehr nur jenen, welche für diese Aufgabe eingerichtet sind, 
mit den uns schon bekannten Tracheiden und Tracheen. Am meisten fallen die 
zwei großen Tracheen, d. h. die Gefäße [m und m) auf, die wie zwei weite, runde 
Öffnungen die Seiten des Gefäßbündels einnehmen. Engere Gefäße und Trache- 
iden {sp) sind nach dem Innenrande zu in der Mediane des Gefäßbündels zu un- 
terscheiden, meist auch eine Lücke (/), die den Querschnitt eines Kanals darstellt, 


Fig. 51. Querschnitt durch ein Gefäßbündel aus dem Internodiura des 
Stengels vonZea mays. a Ring einer Riugtracheide, sp Schraubentrachei'de, 
ni und ?n' behöft getüpfelte Geiäße, v Siebröhre, J Gcleitzelle, cpr zer- 
drückte Kribralprimanen , i Interzellulargang, vg^ Scheide. Vergr. 580. 


Geschlossene und offene Gefaßbündel 12 7 

der durch Zerstörung von Gewebe entstanden ist. In diesen Kanal ragen Schrau- 
benbänder und Ringe (a) als Reste zerrissener Gefäßtracheiden hinein. Das 
waren die ersten, engen Wasserbahnen, die das junge, noch in Streckung be- 
findliche Gefäßbündel fertigstellte, und welche die wachsenden Pflanzenteile 
versorgten, um späterhin neuen, weiteren Bahnen diese Aufgabe zu überlassen. 
Die im Dienst der Wasserleitung stehende, dem Stengelinnern zugekehrte Hälfte 
eines solchen Gefäßbündels wird als sein,, Gefäßteil" oder ,,Vasalteil" unterschie- 
den. Außer den toten, nur noch Wasser führenden Leitungsbahnen, enthält der 
Gefäßteil stets noch lebende Zellen, in denen oft Reservestoffe, im besondern 
Stärke anzutreffen sind, und die man als Vasalparenchym bezeichnet, zudem 
noch häufig prosenchymatisch gestreckte Zellen, mit dickeren Wänden, die zur 
Festigung des Vasalteils beitragen. — Weiter nach außen in jedem Gefäßbündel, 
in jener Hälfte, die es der Stengeloberfiäche zukehrt, tritt eine hellere Gewebe- 
partie deutlich umschrieben hervor, in der weitere Zellräume mit engeren regel- 
mäßig abwechseln. Die weiteren Zellräume (v) entsprechen ,, Siebröhren", und 
nicht selten wird der Querschnitt eine terminale ,, Siebplatte" gestreift haben, die 
dann ihre feine Punktierung erkennen läßt. Die engeren Zellen zwischen den 
Siebröhren sind ihre ,, Geleitzellen" {s). Sie stellen Schwesterzellen der Sieb- 
röhrenglieder dar, die durch Längsteilung gemeinsamer Mutterzellen zugleich 
mit ihnen erzeugt wurden. Solche Geleitzellen sind nur den angiospermen 
Pflanzen, also den Monokotylen und Dikotylen eigen. Sie fehlen den Gymno- 
spermen und den farnähnlichen Gewächsen. In einem solchen Querschnitt, wie 
wir ihn vor Augen haben, fallen die Geleitzellen durch die Menge ihres Inhalts 
auf. Sie sind mit Zytoplasma angefüllt, zudem führen sie große Kerne, letztere 
im Gegensatz zu den Siebröhren, die, wie wir früher schon erfahren haben, ihre 
Kerne rasch einbüßen. Wir stellten damals bereits fest, daß die Siebröhren vor- 
nehmhch Eiweiß leiten. Das dürfte die Hauptaufgabe des Gefäßbündelabschnitts 
sein, der uns hier beschäftigt. Der Siebröhren entbehrt er nie, daher er auch als 
,, Siebteil" oder ,,Kribralteil" bezeichnet wird. Auf Siebröhren und Geleitzellen 
braucht er aber nicht beschränkt zu sein; in solcher Einschränkung zeigt er sich 
nur bei den meisten Monokotyledonen sowie bei Vertretern der Reihe der Ranales, 
zu denen die Seerosen [Nymphaeaceen] und Hahnenfußgewächse [Ranuncula- 
ceen) gehören unter den Dikotyledonen; in sonstigen Fällen sind auch parenchy- 
matische Zellen, also ,, Siebteil-" oder ,,Kribralparenchym" in ihm vertreten und 
in bestimmten Fällen auch mechanische Formelemente. Solche Gefäßbündel, wie 
sie der von uns untersuchte Mais und andere Monokotylen führen, heißen ,, kol- 
laterale", weil Gefäßteil und Siebteil sich nur einseitig berühren. Mit solchen Ge- 
fäßbündeln sind auch die Dikotylen und der größte Teil der Gymnospermen offeuc, 
ausgestattet. Bei alledem besteht ein sehr wichtiger Unterschied in dem Ver- °fjfßbünde) '^ 
halten der Gefäßbündel dieser letzteren und jener der Monokotylen, ein Unter- 
schied, den wir bereits einmal berührt haben. Wir stellten damals fest, daß jene 
meristematischen Gefäßbündelanlagen in der Nähe der Vegetationspunkte, die 
man als ,, Prokambiumstränge" bezeichnet, entweder vollständig in der Bildung 
des Gefäßbündels aufgebraucht werden oder einen meristematischen Gewebe- 


128 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Koiizoutrische 
Goiäßliündcl, 


Getrennte Gefäß- 
und SJebstränge. 


streifen behalten und damit auch die MögHchkeit weiterer Fortentwicklung. Die 
Gefäßbündel der Monokotylen, so wie wir sie beim Mais kennen gelernt haben, 
sind ohne solche Bildungsgewebe und heißen daher ,, geschlossen". In den Ge- 
fäßbündeln der Dikotylen und Gymnospermen ist hingegen zwischen dem Ge- 
fäßteil und dem Siebteil eine solche Gewebeschicht vorhanden (Fig. 52c), diese Ge- 
fäßbündel heißen daher ,, offen". Bei der Untersuchung von Stengelquerschnitten 
durch krautartige Dikotylen (Fig. 52) oder durch jüngste Sprosse von Nadel- 
hölzern, die den Gymnosper- 
men angehören, würden wir in 
jedem Gefäßbündel seine bei- 
den Hälften als Gefäßteil und 
Siebteil wiedererkennen, so 
verschieden uns auch ihre Zu- 
sammensetzung nach den 
ihnen zukommendenGeweben 
im einzelnen erscheinen könn- 
te. Den Gefäßteil fänden wir 
stets nach innen, den Siebteil 
nach außen orientiert. Im Ge- 
gensatz zu den Monokotylen 
hätten wir aber nicht über das 
Gesamtbild zerstreute, son- 
dern zu einem Kreise angeord- 
nete Gefäßbündel vor Augen. 
Wesentlich anders wie die 
Querschnitte kollateraler Ge- 
fäßbündel sehen jene aus, die 
uns die meisten Farnkräuter 
zeigen würden. Da hätten wir 
es mit ,, konzentrisch" gebau- 
ten Gefäßbündeln zu tun. Der 
Gefäßteil, der sich durch die 
weiten Lumina seiner gefäß- 
artigen Tracheiden auszeichnet, ist vom Siebteil umgeben, in welchem die Siebröh- 
ren mit ihren weißen, stärker dasLichtbrechendenWänden deutlich hervortreten. 
Die Vereinigung des Gefäß- und Siebteils zu Gefäßbündelsträngen ist eine 
ganz allgemeine Einrichtung, die sich ersichtlich bewährt hat. Tatsächlich 
handelt es sich aber um verschiedene Leitungsbahnen, die aneinander gefügt 
sind, wie das der Umstand lehrt, daß sie auch getrennt verlaufen können. In 
Stengeln, die nach Orten führen, deren Eiweißbedarf besonders groß ist, vor 
allem zu Blüten- und Fruchtständen, trifft man vielfach außer den kollateralen 
Gefäßbündeln auch Stränge an, die nur aus Siebröhren und Geleitzellen be- 
stehen. In allen Wurzeln sind Gefäß- und Siebteile voneinander getrennt und 
laufen als selbständige Stränge nebeneinander fort. 


Fig. 52. Querschnitt durch das Gefäßbündel eines Ausläufers von 
Ranunculus repens. J SchraubentracheVden, »i behöft getüpfelte Ge- 
fäße, c Kambium, v Siebröhren, vg Scheide. Vergr. i8o. 


Konzentrische Leitbündel. — Grundgewebe 


12g 


ondigung. 


In den Blättern kehren die Gefäßbündel ihren Gefäßteil der Oberseite, nia«- 
ihren Siebteil der Unterseite zu. In dem Maße, als sie sich in der Blattspreite 
verzweigen, werden sie dünner, und es vereinfacht sich ihr Bau. Die Zahl der Gefäßbundei- 
Formelemente nimmt im Gefäßteil und im Siebteil ab, und zugleich sinkt ihr 
Durchmesser. Schließlich setzen nur noch kurze, schraubenförmig verdickte 
Tracheiden das Gefäßbündel fort, welches daraufhin blind endigt (Fig. 53). 
Durch die reiche Gefäßbündelverzweigung ist für eine möglichst gleichmäßige 
Verteilung des zugeführten Nährwassers in der Blattspreite gesorgt. Wo die 
Gefäßbündel der Blätter unverzweigt bleiben, wie das in den Nadeln der Koni- 
feren der Fall ist, begleiten eigenartige Säume aus Tracheiden flügelartig den 
Gefäßteil und fördern die Wasserabgabe an das 
angrenzende Gewebe. Wie eine reiche Ausgestal- 
tung des Gefäßbündelnetzes im Laubblatt die 
Wasserverteilung in ihm fördert, so begünstigt sie 
auch die Aufnahme der Assimilationsprodukte, 
die in ihm erzeugt wurden, und die es abwärts lei- 
ten soll. Der Siebteil der letzten Gefäßbündelaus- 
zweigungen in denLaubblättern der Angiospermen 
läuft in protoplasmareiche Zellen aus, die sog. 
,, Übergangszellen", welche an Stelle der Sieb- 
röhren und Geleitzellen treten und, wie man an- 
nimmt, die Eiweißstoffe sammeln, die den Sieb- 
röhren zur Weiterbeförderung übermittelt werden 
sollen. Die mangelnde Verzweigung der Gefäß- 
bündel in ihren Nadeln korrigieren die Koniferen 
hier wieder in der Weise, daß sie den Rand des 
Siebteils mit einem Saum solcher Übergangszellen versehen. 

Jenes Gewebe, das von der Oberhaut umschlossen und von den Gefäß- Grandgewebe. 
bündeln durchsetzt ist, faßt man als ,, Grundgewebe" zusammen. Es ist klar, daß 
es sich bei dieser Bezeichnung um einen negativen Begriff handelt, gewisser- 
maßen um das, was nach Abzug des Hautgewebesystems und Gefäßbündel- 
systems noch übrig bleibt. In die Zusammensetzung dieses Grundgewebe- 
systems gehen bei hoch organisierten Pflanzen die mannigfaltigsten Gewebe- 
und Zellarten ein, in einem Verhältnis, das meist deutliche Beziehungen zu den 
Leistungen zeigt, welchen sie in diesen Pflanzen obliegen. Die Hauptaufgabe der 
peripherisch gelegenen Grundgewebe oberirdischer Pflanzenteile wird vor allem 
die Kohlenstoffassimilation und in den meisten Fällen auch die Festigung sein. 
Demgemäß sieht man chlorophyllhaltige Parenchyme, Koflenchyme und Pros- 
enchyme um die äußere Lage miteinander wetteifern. Inneres Grundgewebe, 
das nicht mehr stark genug belichtet ist, um zu assimilieren, weist vornehmlich 
chlorophyllfreie Parenchyme auf, die auf Speicherung und Weiterbeförderung 
von Reservestoffen eingerichtet sind. An allen Orten im Grundgewebe wird 
man zudem mit den mannigfaltigsten Nebenprodukten des Stoffwechsels an- 
gefüllte Einzelzellen, Zellgruppen oder Zwischenzellräume antreffen. In den 

K. d.G.IILlv,Bd2 ZeUenlehre etc. n 


F'g- 53- Gefäßbündelendigung im Blatt 
von Impatiens parviflora. Vergr. 200. 


I30 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


unterirdischen Teilen von Landpflanzen und den untergetaucht lebenden Was- 
serpflanzen, die weniger auf Biegungsfestigkeit denn auf Zug beansprucht wer- 
den, wird man eine Verschiebung der mechanischen Gewebe gegen das Innere 
des Körpers konstatieren können. 
VerteUung Die Verteilung der ,, primären Gewebe" im Körper der höher organisierten 

^^''^"^^P'^^'Püa.nzen bietet noch zu anderen Feststellungen Gelegenheit. Ein Querschnitt, 
Stengel, den wir uns durch den Stengel einer dikotylen Pflanze herstellen (Fig. 54), 
zeigt uns zu äußerst die Oberhaut {e), unter ihr das Gewebe der ,, primären 
Rinde" (pr) und innerhalb dieser mehr oder weniger deutlich von ihr abgesetzt 
den sog. ,, Zentralzylinder" (c). In diesem bilden die Gefäßbündel {cv) einen 

Kreis (Fig. 61). Das nach innen von die- 
sem Kreis gelegene mittlere Gewebe des 
Zentralzylinders heißt das ,,Mark"' (Fig. 
54m), das diesen Kreis umgebende Gewebe, 
soweit als es noch zum Zentralzylinder ge- 
hört, der ,,Perizyker' {pc). Die zwischen den 
Gefäßbündeln verlaufenden Gewebestrei- 
fen, welche das Mark mit dem Perizykel und 
der primären Rinde verbinden, werden als 
,, primäre Markstrahlen" {ms), bezeichnet. 
Dieselbe Gewebeverteilung finden wir 
in den jungen Sprossen eines Nadelholzes 
wieder, vorausgesetzt daß das sekundäre 
Wachstum sie nicht bereits unkenntlich 
gemacht hat. 

Auch der Querschnitt eines monoko- 
tylen Stengels läßt unter der Oberhaut eine primäre Rinde erkennen, die den 
Zentralzylinder umgibt. In letzterem sehen wir hingegen, so wie der Mais es 
zeigte, sehr zahlreiche Gefäßbündel allerorts zerstreut (Fig. 55). Ein Mark 
läßt sich da nicht abgrenzen, das Gewebe, das die Gefäßbündel trennt, schwer- 
lich mit Markstrahlen vergleichen. Der Außenrand des Zentralzylinders kann, 
da eine Grenze fehlt, nur theoretisch als Perizykel {pc) gelten. 

Die auffällige Verschiedenheit in der Anordnung der Gefäßbündel, wie sie 
typische Dikotylen und Gymnospermen einerseits, typische Monokotylen an- 
Gefäßbündei- dcrerscits in ihren Stengeln zeigen, wird durch die Art des Verlaufs dieser Ge- 
fäßbündel und ihre Zahl bedingt. Verfolgt man die Gefäßbündel in der Rich- 
tung vom Blatte zum Stengel, so sieht man, daß sie bei Gymnospermen und 
Dikotylen zu einem einzigen Gefäßbündel oder doch nur verhältnismäßig we- 
nigen Gefäßbündeln vereinigt aus dem Blatt in den Stengel treten. Sie durch- 
eilen dessen primäre Rinde, gelangen in seinen Zentralzylinder und ordnen sich 
in den Kreis ein, den die schon vorhandenen, tieferstehenden Blättern ent- 
stammenden Gefäßbündel dort bilden. Zwischen diesen laufen sie abwärts, um 
sich früher oder später mit bestimmten unter ihnen zu vereinigen. Die Art, wie 
dies geschieht, sowie der Weg, den jedes einzelne Gefäßbündel zurücklegt, und 


F i g. 54. Teil eines Querschnittes durch einen jungen 
Stamm von Aristolochia Sipho. e Epidermis, pr pri- 
märe Rinde, si Stärkescheide, c Zentralzylinder, 
pc Perizykel, in diesem Falle mit einem Ring von 
Sklerenchymfasern, cv Ciefäßbündel, und zwar cv" 
Vasalteil, cf' Kribralteil, c3 Kambiumring, /«Mark, 
ms primärer Markstrahl. Vergr. 48. 


verlauf. 


Gefäßbündelverlauf 


131 


Blatt- und 

stammeijjene 

Gefäßbündel. 


die seitlichen Krümmungen, die es ausführt, um neu eintretenden Gefäßbün- 
dehi Platz zu machen, sind erblich festgelegt. 

Die zerstreute Gefäßbündelverteilung, wie wir sie beim Mais fanden, 
kommt dadurch zustande, daß sehr zahlreiche Gefäßbündel aus jedem Blatte 
in den Stengel eintreten und verschieden tief in dessen Zentralzylinder vor- 
dringen. Der Medianstrang jedes Blattes gelangt fast bis zur Mitte des Stengels, 
die Seitenstränge weniger tief. Verfolgt man einen Strang in seinem weiteren 
Verlauf, so sieht man ihn sich im Bogen abwärts biegen, allmähhch der Ober- 
fläche des Zentralzylinders nähern und dort schließlich mit einem andern 
Strang verschmelzen. 

Der im Stengel befindliche Teil solcher je einem Blatte und dem Stengel Biattspur. 
gemeinsam zukommenden Gefäßbündel wird als 
,, Blattspur" bezeichnet. 

Die konzentrisch gebauten Gefäßbündel, 
wie wir sie bei den Farnkräutern kennen ge- 
lernt haben, sind vielfach in deren Stämmen zu 
einem hohlzylindrischen Gerüstwerk vereinigt, 
dessen regelmäßig angeordnete Maschen den 
Insertionsstellen der Blätter entsprechen. Diese 
Gefäßbündel sind ,, stammeigen", sie gehen 
nicht in die Blätter über. Die aus den Blättern 
in den Stengel eintretenden ,, blatteigenen" Ge- 
fäßbündel setzen vielmehr an diese stammeige- 
nen längs der Maschenränder an. 

Dem hohlzylindrischen Gerüstwerk, zu wel- 
chem wir bei den jetzigen Farnkräutern die Ge- 
fäßbündel meist vereinigt sehen, ging phylogene- 
tisch ein axiler Gefäßbündelstrang voraus, dereinen mittleren Gefäßteil besaß, 
den der Siebteil umhüllte. So finden wir ihn öfters bei versteinerten Farnen aus 
früheren Erdperioden vor. Doch haben ihn auch noch Vertreter mancher rezenter 
Farnfamilien aufzuweisen, so wie nicht selten Keimpflanzen solcher Farne, die im 
ausgewachsenen Zustande kompliziertere Gefäßbündelverhältnisse aufweisen. 
Die fortschreitende Phylogenie schuf bei den Farnen zunächst aus dem axilen 
Gefäßbündelstrang mit zentralem Gefäßteil einen solchen mit parenchyma- 
tischem Gewebe im Innern und spaltete hierauf den so entstandenen Ring in 
eine Mehrzahl von Gefäßbündeln, und zwar meist erst nachdem er auch an 
seiner Innenseite eine Siebteilbekleidung erhalten hatte. Solche Farnarten, die 
ihre Ontogenie mit einem axilen Gefäßbündelstrang im Stengel beginnen, später 
aber eine große Zahl von Gefäßbündeln dort aufweisen, zerklüften während 
ihrer Erstarkung den axilen Strang in ähnhcher Weise, wie es in ihrer Phy- 
logenie geschah. 

Während bei den an das Landleben sich anpassenden Gewächsen der Was- Von Landpflan- 

. . . r> 1 ^^" abstammende 

serleitungsapparat eme steigende Gliederung und zunehmende innere bonderung Wasserpflanzen, 
erfuhr, stellte sich stets wieder der umgekehrte Vorgang ein, wenn Landpflanzen 


Fig- 55- Querschnitt durch ein Stengelglied 
von Zea mais. /»/Primäre Rinde, cv Gefäß- 
bündel, gc Grundgewebe des Zentralzylinders. 
Vergr. 2. 


Phylogenie 
des 
Gefäßbündel- 
systf-ms. 


13: 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


in das Wasser zurückwanderten. Dort war die gesteigerte Leistungsfähigkeit 
der Wasserbahnen nicht mehr nötig, und die verminderte Beanspruchung hatte 
deren entsprechende Rückbildung zur Folge. Die voneinander getrennt gewese- 
nen Gefäßbündel verschmolzen dort schließlich wieder zu einem einzigen Strang. 
Bei den Vertretern der Gattung Potamogeton, den Laichkräutern, die in so vie- 
len Arten unsere Gewässer bewohnen, lassen sich lehrreiche Zwischenglieder 
dieser fortschreitenden Verschmelzung zusammenstellen. Die Gattung Pota- 
mogeton umfaßt einerseits schwimmende Arten mit breiten, eiförmigen, leder- 
artigen Schwimmblättern und reichen Blütenähren, anderseits typisch sub- 
merse Gewächse mit schmalem, grasartigem Laub, dünnen Stengeln und arm- 
blütigen Infloreszenzen, außerdem alle Zwischenformen. Je mehr eine Art sich 
den schmalblättrigen Formen nähert, um so weiter ist die Verschmelzung der 
Gefäßbündel gediehen. Der Zentralzylinder aller Arten zeigt sich im Verhält- 
nis zu den Landpfianzen stark verengt, während die primäre Rinde bedeutend 
verbreitert ist. Das sind Erscheinungen, die wir schon früher inBeziehung zu den 
mechanischen Anforderungen gebracht haben, die an Wasserpflanzen gestellt 
werden: sie müssen zugfest und zugleich biegsam sein. Während aber bei den 
schwimmenden Laichkrautarten die einzelnen Gefäßbündel noch als solche im 
Zentralzylinder sich unterscheiden lassen, sind sie im Zentralzylinder extrem- 
submerser Formen nicht mehr zu erkennen. Dieser stellt dann einen axilen Ge- 
fäßbündelstrang dar, mit einem .inneren Gefäßteil, den ein gemeinsamer Sieb- 
teil von außen umgibt. So führte ein rückläufiger, phylogenetischer Entwick- 
lungsgang hier die fortgeschrittene Gewebesonderung wieder auf einfachere 
Typen zurück, ganz ähnlich jenen, von welchen wir bei den Farnen ausgingen, 
um zu höheren Typen zu gelangen. 

Bei Wasserpflanzen, die den oberen Abteilungen des Pflanzenreichs ange- 
hören, so beiden eben behandelten Laichkräutern und andern, pflegt die primäre 
Endodermis. Rinde scharf gegen den Zentralzylinder abgesetzt zu sein. Ihre innerste Zell- 
schicht zeichnet sich dann durch einen besonderen Bau aus und weist vielfach 
die charakteristischen Merkmale einer ,,Endodermis" auf. Diese bestehen darin, 
daß die Zellen übereinstimmend gestaltet sind, seitlich ohne Interzellularen zu- 
sammenhängen, vor allem aber an ihren radialen Wänden einen durch Einlage- 
rung eines bestimmten Stoffes chemisch veränderten Membranstreifen aufweisen. 
In Querschnitten fallen die so veränderten Streifen als dunkle Stellen von flach 
linsenförmiger Gestalt innerhalb der Wände auf. Sie bewirken einen sicheren 
Abschluß des Zentralzylinders gegen die Luft der Interzellularen, die bis an die 
Endodermis heranreichen. Zudem bedingen sie eine entsprechende Festigung 
dieser Zellschicht, deren mechanische Aufgabe sich vielfach auch in stärkeren 
Wandverdickungen kundgibt. 

Es kommt vor, daß auch an oberirdischen Stengeln die innerste Rinden- 
schicht den Bau einer Endodermis aufweist. So findet man es beispielsweise bei 
einer ganzen Anzahl Arten der Gattung Ranunculus. In anderen, häufigeren 
Stärkescheide. Fällen Stellt die innerste Rindenschicht eine ,, Stärkescheide" dar, d. h. sie fällt 
durch ihren Stärkereichtum auf. Ihre Stärkekörner zeichnen sich durch große 


Endodermis. — Slärkescheide. — Statolithen 


133 


Beweglichkeit aus, so daß sie ihren Platz in der Zelle je nach der Neigung des 
Stengels wechseln. Sie sinken zur tiefsten Stelle der Zelle hinab, so daß man 
sie im aufrechten Stengel an der normalerweise unteren, in dem wagerecht ge- 
legten an der nunmehr dem Erdboden zugekehrten Wand angesammelt findet. 
G. Haberlandt und B. Nemec lassen solche leicht beweglichen Stärkekörner die 
Rolle von ,, Statolithen" spielen, d. h. sie sprechen ihnen dieselbe Bedeutung zu „statouthen"- 
wie den Statolithen in den Gleichgewichtsorganen der Tiere, die durch ihre " " ^' 
Lagenänderung das Tier über die Schwerkraftrichtung orientieren. Es soll der 
Druck dieser leicht beweglichen Stärkekörner gegen die Hautschicht der Proto- 
plasten von dieser als Reiz empfunden werden, dieser Reiz dann Wachstums- 
vorgänge auslösen, durch welche der gegebene Pflanzenteil in die richtige Lage 
zur Schwerkraftrichtung gelangt. Diese Statolithentheorie wird noch viel um- 
stritten. Ihr Gebiet hat man übrigens nicht auf Stärkescheiden eingeschränkt, 
vielmehr auf verschiedene andere Gewebe mit leicht beweglichen Stärkekörnern, 
die zudem in ihren Zellen verharren, auch wenn die ganze Stärke der Nach- 
barschaft aufgelöst wird, ausgedehnt und das Ergebnis der gesamten Unter- 
suchungen dahin zusammengefaßt, daß Statolithenapparate bei Pflanzen an 
Orten, die Schwerkraftreize perzipieren, nirgends fehlen. 

In den meisten oberirdischen Stengeln ist die Grenze zwischen der primären 
Rinde und dem Zentralzylinder gar nicht markiert. Die Parenchyme der primä- 
ren Rinde gehen in jene des Zentralzylinders ohne Grenze über. Um den assi- 
milierenden Parenchymen den bestbeleuchteten Platz in der Peripherie des 
Stengels zu überlassen, ziehen sich die mechanischen Gewebe zum Teil oder Verteilung der 
auch wohl vollständig hinter sie zurück, so vorteilhaft es im übrigen für ein '"^Ge'webe^" 
Organ, das möglichste Biegungsfestigkeit anstreben muß, sein würde, auch seine '"' stengei. 
mechanischen Gewebe ganz nach außen zu verlegen. Unter Umständen weichen 
diese Gewebe bis in den Perizykel zurück, wo sie dann ganz für sich den Raum 
beanspruchen dürfen und sich daher gern zum geschlossenen Zylinder vereini- 
gen. Ihre Ausbildung, auch weiter einwärts noch im Zentralzylinder, wird zum 
Schutz der Gefäßbündel, vornehmlich ihrer weicheren Siebteile, vollzogen. So 
entstehen dort die Sklerenchymscheiden, welche die Gefäßbündel umhüllen. Zu 
besonders starken Belagen schwellen sie an der Siebseite an. Wo das ganze Ge- 
fäßbündel rings umscheidet ist, bleiben zu seinen beiden Seiten der Stelle ent- 
sprechend an der Gefäßteil und Siebteil zusammenstoßen, ,, Durchlaßstreifen" 
ausgespart. Dort sind die Sklerenchymfasern durch schwächer verdickte, un- 
verholzte Parenchymzellen ersetzt, welche den Stoffverkehr zwischen den Ge- 
fäßbündeln und dem Grundgewebe erleichtern. In monokotylen Stengeln mit 
zerstreuten Gefäßbündeln, so bei dem uns schon bekannten Mais, kommen den 
peripherischen Gefäßbündeln ganz auffallend starke Scheiden zu. Diese äuße- 
ren Gefäßbündel müssen besonders geschützt werden; zugleich gelangen auf 
diese Weise die mechanischen Gewebe möglichst nach der Oberfläche. — Die 
Gefäßbündelscheiden sind Erzeugnisse des Grundgewebes im Zentralzylinder. 
Dieses kann auch die einzelnen Gefäßbündel mit Endodermen oder Stärke- 
scheiden umgeben. So bei solchen Arten der Gattung Ranunculns, die keine ge- 


134 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


meinsame Endodermis besitzen. Endodermen und Stärkescheiden brauchen 
somit nicht immer die innerste Rindengrenze zu markieren, sie sind nach Bedarf 
auch aus anderen Geweben hervorgegangen. 


Blattbau. Ein jeder wird bemerkt haben, daß zahlreiche Pflanzen eines Blumen- 

tisches ihre Laubblätter zu dem durch das Fenster einfallenden Lichte in be- 
stimmter Weise einstellen. Da Ober- und Unterseite der Laubblätter meist 
deutlich unterscheidbar sind, so dürfte es dem Beobachter auch nicht ent- 
gangen sein, daß es die Oberseite der so orientierten Laubblätter ist, die sich 
dem Lichte zuwendet. Befinden sich großblättrige Begonien, deren Laub- 
blätter auf Ober- und Unterseite verschieden gefärbt sind, auf dem Blumen- 
tisch, so zeigt 
sich an ihnen 
dieses Verhal- 
ten besonders 
deutlich. Doch 
auchimFreien 
wird man ent- 
sprechende 
Erscheinun- 
gen konstatie- 
ren können. 
Sie pflegen um 
so stärker her- 
vorzutreten, 


Querschnitt durch das Blatt von Fagus silvatica. 


St 


Fig. 56. Querschnitt durch das Blatt von Fagus silvatica. ep Epidermis der Oberseite, e/>" 
Epidermis der Unterseite, ej>"' längsgestreckte Epidermiszellen über einem Gefäßbündel, die der 
Querschnitt durch das Blatt der Quere nach trifft, pl Palisadenparenchyra, s Sammelzellen, .tp 
Schwammparenchym, k kristallführende Zelle, in ^t' eine Kristalldruse, .s/ Spaltöffnung. Vergr. 360. 


je ausgeprägter die „Dorsiventralität", d. h. der Unterschied im Bau der Ober- 
und Unterseite eines Blattes ist.* 
Dorsivetitraies Wir wollcu zuuächst dcu Bau eines solchen ausgeprägt dorsiventralen 

Laubblatt. Laubblattes betrachten und wählen dazu die Rotbuche [Fagus silvatica L.) 
aus (Fig. 56). Wir entnehmen ihrer Laubkrone ein Blatt, das sich in nicht zu 
vollem Sonnenlichte entwickelt hat, weil dieses unserem nächsten Zwecke am 
besten entspricht. Sehr zahlreiche Querschnitte durch dieses Blatt zeigen uns an 
der Oberseite zunächst eine flache, einschichtige, chlorophyllfreie, spaltöffnungs- 
lose Oberhaut [ep). Unter ihr befindet sich eine Schicht chlorophyllreicher, 
zylindrischer Zellen, die senkrecht zur Blattoberfläche gestreckt sind und seitlich 
durch lufterfüllte Interzellularen mehr oder weniger vollständig getrennt werden. 
Wegen der Gestalt und Anordnung ihrer Zellen hat man diese Schicht als ,, Pali- 
sadengewebe" bezeichnet (p/). Auf sie folgt weiter abwärts das,, Schwammgewebe" 
[sp), aus verschiedengestaltigen, weniger chlorophyllreichen, weite Lufträume 
zwischen sich bildenden Zellen aufgebaut. An diese schließt die untere Ober- 
haut [ep) an, die im Bau der oberen gleicht, aber von Spaltöffnungen [st) durch- 
setzt ist. Das ganze Grundgewebe des Blattes zwischen den beiden Epidermen 
wird als ,, Mesophyll" zusammengefaßt. Dieses Mesophyll wird von den Gefäß- 
bündeln durchzogen, die in keinem Querschnitt fehlen, und die wir an ihrem 


Bau des Blattes 135 

Bau und der Englumigkeit ihrer Zellen erkennen. Jedes Gefäßbündel ist von 
einer Grundgewebsscheide umgeben, die um starke Gefäßbündel mehrschichtig 
ist und aus Sklerenchymfasern besteht, um die feinen Gefäßbündeläste aber nur 
noch eine einfache Lage gestreckter, lückenlos verbundener Parenchymzellen auf- 
weist. — Das chlorophyllreiche Palisadenparenchym stellt das ,, Assimilations- 
gewebe" unseres Blattes dar, das Schwammparenchym sein ,, Durchlüftungs- 
gewebe". Die Palisadenzellen sehen wir in Bündeln zusammenneigen, um ge- 
meinsam an eine Schwammparenchymzelle anzusetzen. Diese Zelle {s) nimmt 
die Assimilate aus den Palisadenzellen auf. Die Stoffabgabe kann nur an sie 
erfolgen, da Luftlücken den seitlichen Verkehr der Palisadenzellen unterein- 
ander mehr oder weniger vollständig verhindern. Die aufnehmende Schwamm- 
parenchymzelle ist in ihrem oberen Teil trichterförmig erweitert, um mehreren 
Palisadenzellen eine Ansatzstelle zu bieten. G. Haberlandt hat solche Zellen 
,, Sammelzellen" genannt. Sie übermitteln die Assimilate weiter an andere 
Schwammparenchymzellen, welche sie ihrerseits zu den Scheiden der feinen 
Gefäßbündelzweige befördern und an diese abliefern. Mit entsprechenden Re- 
agentien läßt sich unschwer nachweisen, daß dort Traubenzucker abwärts ge- 
leitet wird. In dem Maße, als die Gefäßbündel des Blattes erstarken, überneh- 
men ihre inneren Gewebe die Weiterleitung und führen die Assimilate schließlich 
dem Stengel zu. — Während dem chlorophyllreichen, der Lichtquelle zugewand- 
ten Palisadenparenchym der allergrößteTeil der assimilatorischen Arbeit imLaub- 
blatt zufällt, hat das chlorophyllärmere, vom Licht abgewandte Schwammparen- 
chym den nötigen Gasaustausch mit der Atmosphäre zu fördern und die Tran- 
spiration nach Bedarf zu unterhalten, ist dementsprechend mit weiten Interzellu- 
laren ausgestattet und der spaltöffnungführenden, unteren Oberhaut genähert. 

Wir wählten ein nicht zu stark belichtetes Buchenblatt für die Unter- Einfluß der Be- 
suchung aus, um den Gegensatz seiner beiden Seiten in der uns erwünschten ' BiaftbTu. 
Weise ausgeprägt zu sehen. Ein dem vollen Sonnenlichte ausgesetztes Buchen- 
blatt würde uns an seiner Oberseite zwei bis drei Schichten von Palisadenzellen 
vorführen, ja vielleicht auch noch eine solche Schicht an seiner Unterseite zeigen. 
Bei Schattenblättern der Buche ist die Palisadenschicht nicht nur einfach und 
auf die Oberseite beschränkt, wie in dem von uns zuvor studierten Falle, sondern 
auch noch wesentlich niedriger, als wir sie dort fanden. Damit hängt zusammen, 
daß ein Sonnenblatt der Buche bis dreimal so dick wie ein Schattenblatt sein 
kann. Rotbuchen, die in Strauchform das Unterholz eines schattigen Waldes 
bilden, fallen jedem durch die Dünne ihrer Blätter auf. Dafür sind diese Blätter 
besonders groß, um eine möglichst ausgedehnte Fläche dem stärksten diffusen 
Lichte, das sie erreicht, darzubieten, zudem genau senkrecht auf dessen Ein- 
fall orientiert. Es ist von nicht geringem wissenschaftlichen Interesse, solcher- 
maßen zu konstatieren, daß die Entwicklungsbedingungen einen direkten Ein- 
fluß auf die histologische Ausbildung des Assimilationsgewebes auszuüben 
vermögen. Zu den ererbten Eigenschaften der lebenden Wesen gehört eben, daß 
ihnen ein solcher Spielraum in der ontogenetischen Ausgestaltung ihrer spezi- 
fischen Merkmale gewährt bleibt. 


j^ö Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Nach dem, was wir von der Rotbuche gelernt haben, wird es uns nicht 
mehr in Erstaunen versetzen, wenn wir erfahren, daß bei Alpenpflanzen, je 
nach der Höhe des Standorts, das Palisadengewebe verschieden mächtig ent- 
wickelt ist. Denn mit steigender Höhe nimmt im Gebirge die Lichtintensität 
zu, und das hat eine Verstärkung des assimilatorischen Gewebes zur Folge. 
Hau aufrecht- Auch wcrdcn wir es jctzt vcrständHch finden, daß bei Pflanzen, deren Laub- 

^ *" '^biäuer. ^" "blätter so gestellt sind, daß sie annähernd gleichviel Licht von allen Seiten 
empfangen, diese Blätter im ganzen Umkreis sich gleich oder annähernd gleich 
gebaut zeigen. Sie führen Palisadengewebe dann vielfach an ihren beiden Seiten. 
Wie Julius Wiesner gezeigt hat, kommt solchen Laubblättern eine ,,fixe Licht- 
lage" vielfach überhaupt nicht zu. Das kann jedem die Betrachtung einer 
unserer Kiefern lehren. 

Bau umgekehrt- Andererseits erklärt es sich ungezwungen, daß gewisse Pflanzenarten, die 

^*^ "'wäner.''" durch Drehung der Blattstiele oder des Blattgrundes die eigentliche Blattunter- 
seite beständig nach oben kehren, meist nur an letzterer eine Palisadenschicht 
ausbilden. Diese auffällige Erscheinung kommt verschiedenen Gräsern, z.B. dem 
in unseren Gärten kultivierten Pampasgras {Gynerium argenteum. Nees), auch 
Laucharten, so dem Bärenlauch {Allium ursinum L.) zu. 

Die vollkommensten Leistungen bei der Einsteflung ihrer Laubblätter zum 
Lichte haben im besonderen die Leguminosen, für welche die Robinie {Rohinia 
pseudacacia) als Beispiel dienen kann, erlangt. Die Fiederblättchen ändern, 
wie Julius Wiesner vor allem zeigte, ihre Lage je nach der Lichtstärke. Sie 
richten sich parallel zu den Sonnenstrahlen auf, wenn diese eine hohe Inten- 
sität erreicht haben, stellen sich andererseits auf diffuses Tageslicht senk- 
recht ein. 

Oberseite dors i- An den meistcu dorsiventralen Laubblättern fällt ohne weiteres auf, daß 

wättTr^chkTr?' die Oberseite dunkler grün gefärbt ist, als die Unterseite. Eine anschauliche 
phyiireicher. gj-klärung für dic Ursache dieser Erscheinung gewinnt man aus den durch G. 
Haberlandt ausgeführten Zählungen von Chlorophyllkörnern in den verschiede- 
nen Partien der Blätter. In einem Quadratmillimeter Blattfläche der Rizinus- 
pflanze [Ricinus communis L.) fanden sich durchschnittlich im Palisadenge- 
webe der Oberseite 403 200, im Schwammgewebe der Unterseite 92 000 Chloro- 
phyllkörner vor, es gehörten somit 82 Prozent der Chlorophyllkörner der Ober- 
seite, nur 18 Prozent der Unterseite an. 
Biumeubiättcr. Buutc Blumenblätter, die an der Assimilationsarbeit der Pflanze nicht be- 

teiligt sind, entbehren dementsprechend auch des Palisadengewebes. Ihr Meso- 
phyll besteht aus lockerem Schwammparenchym, das in zarten Blüten nur 
wenige Schichten bildet, ja im Extrem auf nur eine Zellage beschränkt ist und 
so den Raum zwischen den beiden Oberhäuten ausfüllt. 
Mesophyu und Man übcrzeugt sich unschwer an entsprechenden Flächenschnitten, die das 

"° '^ • Mesophyll eines Laubblattes in sich fassen, daß die Gefäßbündel bis an ihre 
äußersten Enden hin von Grundgewebsscheiden umgeben bleiben. Über dem 
Ende jedes Bündelzweiges schließen die Scheidenzellen kappenförmig zusam- 
men. Fälle, welche die Trachei'den eines Gefäßbündelendes frei endigend zwi- 


Bau des Blattes 137 

sehen gewöhnlichen Mesophyllzellen zeigen, gehören zu den Ausnahmen und 
dienen ganz bestimmten Zwecken. Im allgemeinen ist also das Gefäßbündel- 
system gegen die Interzellularen des Blattgewebes durch eine besondere Schicht 
dieses Gewebes, deren Zellen lückenlos verbunden sind, abgeschlossen. Man 
kann sich die Blätter der höher organisierten Pflanzen als Ausstülpungen ihrer 
primären Rinde denken, durch welche die grünen, des Lichtes für ihre assimi- 
latorische Arbeit bedürfenden Gewebe eine entsprechende Flächenausbreitung 
erlangen. In diese Ausstülpungen dringen aus dem Zentralzylinder des Stengels 
die Gefäßbündel ein, um das Leitungsgeschäft von und nach dem Stengel zu 
besorgen. 

Das mediane Gefäßbündel der Rotbuchenblätter, um zu diesen Blättern Mechanisches 
zurückzukehren, und so auch die seitlichen Gefäßbündel erster Ordnung, die ^j^g Lj^^^^y^tj^ 
vom medianen Gefäßbündel direkt abzweigen, verlaufen in Gewebesträngen, die 
als Rippen an der Blattunterseite vorspringen. Diese Blattrippen sind von ge- 
streckten Epidermiszellen überdeckt, auf welche das uns bekannte, in den Zell- 
ecken verdickte Kollenchym aufwärts folgt. Diesem schließen sich weiter nach 
oben kurze, mit je einem Kristall von Kalziumoxalat versehene Zellen und dann 
eine mehrschichtige Lage von Sklerenchymfasern, die allseitig das Gefäßbündel 
umscheiden, an. Über dieser Scheide ist die Palisadenschicht durch einen Kollen- 
chymstreifen ersetzt, der den Anschluß an die gestreckten Zellen der oberen 
Epidermis bildet. Das mag uns eine Vorstellung davon geben, in welcher Weise 
die Festigkeit eines Buchenblattes durch Ausbildung mechanischer Gewebe ge- 
fördert wird. 

Flächenartig ausgebreitete Laubblätter, die sich senkrecht zum einfallen- 
den Lichte einstellen, müssen biegungsfest gebaut sein, um in dieser Lage zu 
verharren. Die Turgorspannung der Parenchyme und die Festigkeit der mecha- 
nischen Gewebe wirken in dieser Aufgabe zusammen. Die Oberseite solcher 
Blätter wird hauptsächlich auf Zug, die Unterseite auf Druck beansprucht. 
Zwischen beiden liegt eine neutrale Zone. Daher in dickeren Blättern Stränge 
aus mechanischen Elementen der Ober- und Unterseite möglichst genähert er- 
scheinen, und ihre Wirksamkeit an der Unterseite noch im besondern dadurch 
gesteigert wird, daß sie in die vorspringenden Rippen, also möglichst tief, zu 
liegen kommen. 

Die zuvor als Ausnahme berührten Fälle, wo die Enden der Gefäßteile 
ohne Scheidenabschluß in einem Blatte enden und ihre meist verkürzten und 
etwas angeschwollenen Trachei'den frei in das Mesophyll entsenden, hängen mit 
solchen Einrichtungen zusammen, bei denen es gilt, tropfbar flüssiges Wasser 
zugleich mit den in ihm gelösten Stoffen aus der Pflanze hervorzupressen. Solche 
freie Gefäßbündelendigungen würden uns daher bei entsprechender Unter- 
suchungin Verbindung mit Wasserspalten und Apikalöflnungen entgegentreten. 
In jene als,, Apikaiöffnungen" bezeichneten Grübchen der Blattspitzen von Was- 
serpflanzen, die durch Zerfall von Wasserspalten zustande kamen, ragen zahl- 
reiche Tracheidenenden pinselförmig hinein. Unter den Wasserspalten der 
Landpflanzen pflegen freie Tracheiden bestimmter Gefäßbündelenden sich zwi- 


1^8 Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

sehen eigens geformte Mesophyllzellen hineinzudrängen, die das Gefäßbündel- 
ende in gleicher Richtung fortsetzen und sich durch Zartwandigkeit, geringere 
Größe, Protoplasmareichtum, große Kerne und Chlorophyllmangel von dem 
angrenzenden Blattgewebe unterscheiden. Diese Bildungen hat Anton de Bary 
Epitherae Seinerzeit als „Epitheme" bezeichnet. Sie zeigen zwischen ihren Zellen Interzellu- 
laren, die aber nicht mit Luft, sondern mit Wasser erfüllt sind. Durch diese 
Interzellularen gelangt das aus den Gefäßbündeln hervorgepreßte Wasser zu 
den Wasserspalten und durch diese nach außen. Die aktive Rolle des Epithems 
unter den Wasserspalten besteht allem Anschein nach nur darin, daß es seine 
Interzellularen dauernd mit Wasser angefüllt erhält und dadurch unter allen 
Umständen für einen luftdichten Abschluß der Gefäßbündelenden sorgt. Im 

übrigen ist ein solches Epithem ein Filtra- 
tionsapparat und damit eine passive Hyda- 
thode. Ein schönes Beispiel der Tätigkeit 

, dieser Apparate bieten uns verschiedene 

ep ^ 

g^. Steinbrecharten der Alpen, die an den Blatt- 
rändern ihrer Rosetten sich in zierlicher 
Weise weißpunktiert zeigen. Es handelt sich 
dabei um kleine Krusten von kohlensaurem 
Kalk, mit welchen entsprechende Grübchen 
längs der Blattränder angefüllt werden. Die 
Grübchen befinden sich über Epithemen, in 
welche Gefäßbündelendigungen münden, 
Fig. 57. Querschnitt durch eine Adventiv- ^ übcr Wasscrspaltcn. Das hcrvortretcnde 

Wurzel von Alhum Cepa. ep Reste der Kpi- 1^ 

dermis, ^.r Exodermis, c primäre Rinde, e Endo- WaSSCr VCrduUStct Und läßt daS in ihm gC" 

dermis, cc Zentralzvlinder. Vergr. 45. 

löste Kalksalz zurück. 

Bau der Wurzel. Dcr Qucrschnitt einer Wurzel (Fig. 57) ist als solcher leicht zu erkennen, 

verlaufen doch, wie wir schon wissen, Gefäß- und Siebteile der Gefäßbündel ge- 
trennt voneinander in ihrem Zentralzylinder. Die primäre Rinde [c) finden wir 
in den Wurzeln sehr stark entwickelt. Der Durchmesser des Zentralzylinders 
[cc) steht meist um das Vielfache jenem der primären Rinde nach. Wir haben 
es eben mit einem Pfianzenteil zu tun, der in der ausgeprägtesten Weise durch 
seinen Bau anzeigt, daß er zugfest sein soll. Er rückt alle seine zugfesten Ge- 
webe gegen die Mitte zusammen. Die innerste Rindenschicht der Wurzel, die 

Endodermis der an den Zcntralzylindcr grenzt, ist fast stets als typische Endodermis ausge- 
""^' bildet (Fig. 58^), d. h. mit jenen stofflich veränderten Membranstreifen an 
ihren radialen Wänden versehen, die uns in Stengeln, denen Endodermen zu- 
kommen, bereits entgegentraten. Durch die chemisch unveränderten, tangentia- 
len Wände der Endodermiszellen, gewissermaßen wie durch die Maschen eines 
Netzes, kann das an der Wurzeloberfiäche aufgenommene Wasser, nachdem es 
die primäre Rinde passiert hat, in den Zentralzylinder gelangen. Die ältere 
Endodermis jenseits jener begrenzten Region der Wurzel, die aus dem um- 
gebenden Boden das Nährwasser aufnimmt, schließt sich gegen dieses ab. Es 
geschieht das durch Ausbildung einer inneren Korklamelle in den Endodermis- 


Bau der Wurzel 


139 


Zellen und zwar zunächst in jenen, die vor den Siebteilen liegen, während die 
Bahn nach den Gefäßteilen noch eine Zeitlang frei bleibt. Eine ähnliche Er- 
scheinung ist in den Fällen zu beobachten, wo die Endodermis der Wurzel durch 
starke Verdickungsschichten frühzeitig gefestigt wird. Da bleiben vorerst vor 
den Gefäßteilen liegende Zellen, bzw. Zellreihen, in ihr von dieser Verdickung 
ausgeschlossen, um oft recht auffällige ,, Durchlaßzellen" zu bilden. — Der von 
der Endodermis 
umhüllte Zentral- 
zylinder beginnt 
an seiner Außen- 
seite mit einem 
meist einschichti- 
gen Perizykel (Fig. 
58 p) aus dünn- 
wandigen Zellen. 
An diesen stoßen 
die in größerer 
oder geringerer 
Anzahl vorhande- 
nen, im Kreis an- 
geordneten, mit- 
einander abwech- 
selnden Gefäß- 

V r^) ^y~\ "'j I Fig. 58. Querschnitt durch eine Adventivwurzel von Allium Cepa. <r primäre Rinde 

Siebteile (V^ Die '' Endodermis, / Perizykel, a RingtracheVden, sp Schraubentrachei'den, sc und sc* 

Treppengefäße, v Siebteil. Vergr. 240. 

Gefäßteile kehren 

hier, umgekehrt wie im Stengel, ihre weitlumigen Gefäße {sc) nach innen, ihre 
englumigen Trachei'den {sp + a) nach außen. Je nach der Zahl der Gefäßteil- 
strahlen unterscheidet man zwischen diarchen, triarchen, tetrarchen usw., bzw. 
polyarchen Wurzeln. Monarche Wurzeln sind nur für eine Anzahl Arten der Gat- 
tung Ophioglossum in der den Farnen nächststehenden Familie der Natterzungen 
{Ophioglossaceae) bekannt. In wenigstrahligen Wurzeln (Fig. 5 8) kommt es oft vor, 
daß die Gefäße in der Mitte des Zentralzylinders zusammenstoßen. Die poly- 
archen Wurzeln besitzen ein mehr oder weniger ausgedehntes Mark. In dem Zen- 
tralzylinder aller solcher Wurzeln, die mechanisch nur schwach beansprucht 
werden, wiegen die Parenchyme vor, in welche auch die Gefäß- und Siebteile ein- 
gebettet sich zeigen. Werden hingegen namhaftere mechanische Anforderungen 
an das primäre Gewebe einer Wurzel gestellt, so bildet sie Sklerenchymfaser- 
stränge in ihrem Zentralzylinder aus. Nur wenn besondere Lebensbedingungen 
eine Verstärkung der primären Rinde sowie Schutzeinrichtungen für deren wei- 
chere Gewebe verlangen, was öfters für Luftwurzeln zutrifft, wird auch diese 
Rinde mit mechanischen Elementen ausgestattet. — Die eigenartige Umbildung 
der Epidermis tropischer, epiphytischer Orchideen zu einer pergamentartigen, 
mehrschichtigen, toten Wurzelhülle, die der Wasseraufsaugung dient, hat uns 


Durchlaßzellen. 


Zahl der Gefäß- 
strahlen 
der Wurzel. 


Mechanisches 

Gewebe 
der Wurzel. 


Luftwurzeln 

epiphytischer 

Orchideen. 


140 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Gefäßbündel- 

verlauf in der 

Wurzel. 


Anlage und 

Stellung der 

Seitenwurzeln an 

derMutterwurzel. 


schon früher beschäftigt. An diese Wurzelhülle (Fig. 59 vi) grenzt eine ,,Exoder- 
mis", d. h. eine Scheide, die aus der nächsttieferen Zellage der Wurzel hervorging 
und einschichtig bheb {ee). Ihre Zellen sind lückenlos untereinander verbunden; 
der größte Teil von ihnen ist langgestreckt, mit etwas dickeren, tüpfellosen 
Wänden versehen, bestimmt, auch bei andauernder Dürre die Wurzel vor dem 
Vertrocknen zu schützen, ein kleinerer Teil (/), zart, inhaltsreich, viel kürzer, 
mit der Aufgabe betraut, das von der Wurzelhülle aufgenommene Wasser dem 
Wurzelkörper zuzuführen. So gelangt das Wasser in die inneren Rindenteile, die 
wie sonst mit einer Endodermis {ei) am Zentralzylinder abschließen. 

Gefäßteile und Siebteile 
laufen geradenwegs in den 
Wurzeln fort, um an deren 
Ansatzstelle mit entsprech- 
enden Gefäßbündelteilen an- 
dererWurzeln oder desStam- 
mes inVerbindung zu treten. 
Bei den Farnen, wo die Wur- 
zel zum erstenmal auftritt, 
stellt sie auch an der Keim- 
pflanze ein seithches Gebilde 
dar, dessen Gefäßbündel- 
system als solches an den Ge- 
fäßbündelstrang der Sproß- 
anlage ansetzt. Bei den pha- 
nerogamen Pflanzen, an de- 
renKeimdieersteWurzel, die 
sogenannte „Radikula", in 
die Verlängerung der Sproß- 
achse, des sogenannten „Hy- 
pokotyls", zu stehen kam, 
sieht man die kollateralen Gefäßbündel des Hypokotyls in ihre beiden Be- 
standteile zerfallen, d. h. ihre Gefäß- und Siebteile sich voneinander trennen, 
die Gefäßteile zugleich um 180 ^ drehen, und schließlich Gefäß- und Siebteile 
innerhalb der aus der Radikula sich entwickelnden Hauptwurzel die für sie 
typische Anordnung annehmen. — Einem Stengel entspringende Adventivwur- 
zeln schließen unvermittelt mit ihrem Gefäßbündelsystem an das seinige an. 
Die Anlage von Seitenwurzeln an einer Mutterwurzel erfolgt fast immer im 
Perizykel und wird durch Teilungen einer entsprechenden Anzahl seiner Zellen 
eingeleitet. Meist kommt die Anlage vor einem Gefäßteil zu stehen, und sieht 
man demgemäß die Seitenwurzeln so viel gerade Reihen an der Mutterwurzel 
bilden, wie Gefäßstrahlen in ihr vertreten sind. Die innere Anlage der Seiten- 
wurzeln in ihrer Mutterwurzel bedingt es anderseits, daß sie bei ihrer Weiter- 
entwicklung die ganze Dicke der primären Rinde dieser Mutterwurzel durch- 
brechen müssen, um nach außen zu gelangen. Demgemäß erscheinen Seiteii- 


Fig. 5g. Querschnitt durch die Luftwurzel von Dendrobium nobile. 

zi/ Velamen, ee Exodermis, /ihre Durchgangszellen, c Rinde, «Endodermis, 

p Perizykel, J Gefäßteile, v Siebteile, m Mark. Vergr. 28. 


Bau unterirdischer Sprosse 141 

wurzeln nicht selten an ihrer Austrittsstelle von dem vorgestülpten Gewebe der 
Mutterwurzel wie von einem Kragen umgeben. 

Unterirdische Pfianzenteile, die wir dem Boden entnehmen, brauchen nicht Bau 

• TT i-->ii- -i-i- unterirdischer 

immer Wurzeln zu sem. Unsere Stauden überwmtern ganz vorwiegend mit sprosse. 
unterirdischen Sprossen, die dem Bodenleben besonders angepaßt sind und, 
nicht ganz zutreffend, da sie doch nicht Wurzeln sind, als „Wurzelstöcke" oder 
„Rhizome" bezeichnet werden. Die oberirdischen Teile der Stauden sterben zu 
Ende der Vegetationszeit bei uns meist ab und werden durch neue ersetzt, die 
im nächsten Frühjahr aus den Rhizomen dem Boden entsprießen. Da die Wur- 
zeln durch die sehr bezeichnende Trennung der Gefäß- und Siebteile ausgezeich- 
net sind, so gibt uns jeder Querschnitt eines dem Boden entnommenen Pflan- 
zenteils, der, seiner Gestalt nach, ebenso einem Sproß wie einerWurzel angehören 
könnte, durch den ihm zukommenden Gefäßbündelbau seine wahre Natur als 
Rhizom oder Wurzel zu erkennen. Unter Umständen wird in einem Rhizom, 
wie wir das früher schon erfahren haben, der Gefäßteil den Siebteil ganz um- 
faßt haben, das Gefäßbündel somit ,,amphivasal" geworden sein, dessenunge- Ampiüvasaie 
achtet aber deutlich die Verbindung seiner beiden Bestandteile in demselben Gefäßbundei. 
Strang zeigen. Anderseits werden die veränderten, mechanischen Ansprüche, die 
an einen solchen im Boden lebenden Sproß, im Gegensatz zu einem oberirdi- 
schen, herantreten, nicht ohne Einfluß auf die Verteilung seiner Gewebe ge- 
blieben sein. Denn ein Rhizom muß wie die Wurzel vor allem zugfest gebaut 
sein. Je mehr ein solcher Anspruch an ihn sich steigert, um so deutlicher rücken 
seine Gefäßbündel nach der Mitte zusammen, um dort nach Bedarf noch durch 
Sklerenchymfasern verstärkt zu werden. Ähnlich wie eine Wurzel zeigt das 
Rhizom dann auch die Neigung, seine innerste Rindenschicht zu einer typischen 
Endodermis auszubilden. 

Mit Ausnahme der Baumfarne, der Palmen und der Schraubenbäume [Pan- oickeuwachstum 
danaceen) verdanken die höher organisierten Gewächse eine ansehnlichere g^^^^^^^^®^^°^J|^^ 
Stammdicke der Tätigkeit von Meristemen, die, nachdem das Längenwachstum 
vollendet ist, in der Gewebebildung fortfahren oder in sie eintreten. Bei Baum- 
farnen, Palmen und Schraubenbäumen erreicht der Stammvegetationskegel der 
erstarkten Pflanze einen ganz ungewöhnlichen Durchmesser. So kommt es, daß 
der Stamm an seinem Scheitel bereits mit einer mächtigen Knospe versehen ist, 
einer Knospe, die beim Baumfarn im wesentlichen schon über den endgültigen 
Durchmesser des Stammes entscheidet. Nicht so bei den Palmen, wie jeder be- 
merkt haben muß, der etwa Gelegenheit hatte, deren Dickenzunahme in den 
letzten Dezennien an der Riviera oder in Süditalien zu verfolgen. Die kaliforni- 
sche Washingtonia füifera Wendl., meist als Pritchardia bezeichnet, hat dort an 
vielen Orten gegen einen Meter Durchmesser erreicht. Sie hat das ohne Neubil- 
dung von Geweben fertiggebracht, nur dadurch, daß sie die Lumina ihrer paren- 
chymatischen und prosenchymatischen Grundgewebszellen im Zentralzylinder 
fort und fort erweiterte. Zugleich verdickte sie eine immer größer werdende Zahl 
dieser prosenchymatischen Zellen, die zunächst, ihrer Mehrzahl nach, im dünn- 


M2 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Sekundäre 
Gewebebild ung. 


/" — 


Das Kambiui; 


wandigen Zustand die Gefäßbündel an ihrer Siebteilseite begleitet hatten, in 
solcher Weise die mechanische Leistungsfähigkeit des Stammes auch dauernd 
erhöhend. Man begreift, daß dieser Art des Dickenwachstums eine vorbe- 
stimmte Grenze gesteckt ist und kennt nun auch den Grund, weshalb die Stäm- 
me der Palme schließlich gleich stark in ihrer ganzen Länge erscheinen, nur 

dünner oder dicker, je nach der Natur der 
Spezies, der sie angehören, bei bestimmten 
Arten sogar angeschwollen in mittlerer Höhe. 
Ähnliche Verhältnisse bieten auch die eben- 
falls zu den Monokotylen gehörenden Schrau- 
benbäume oder Pandanaceen dar, Bewohner 
der Tropen, die wir bei uns nur in Gewächs- 
häusern zu sehen bekommen. In diesen fallen 
sie durch ihre langen, schwertförmigen, in 
Schraubenlinien gestellten Blätter auf und so 
auch durch die Luftwurzeln, die ihnen als 
Stelzen dienen. 

Andere Monokotyle, sofern ihnen Dicken- 
wachstum zukommt, besorgen dieses mit Hilfe 
eines Meristems, durch Neubildung von Ge- 
weben. Es ist klar, daß ein solches Dicken- 
wachstum, im Gegensatz zu jenem der Palmen 
und Schraubenbäume, in gewissem Sinne ein 
unbeschränktes sein kann. Es braucht nicht 
früher aufzuhören, als bis der Baum aus 
irgendwelchem Grunde abstirbt. Die Zahl der 
so in die Dicke wachsenden, monokotylen 
Pflanzenarten ist in Wirklichkeit nur gering; 
die Erscheinung bleibt auf baumartige Lilii- 
floren beschränkt. Wie sie sich abspielt, kann 
uns ein junger Drachenbaum, eine Art der 
Gattung Dracaena oder Cordyline lehren (Fig. 
60), Außerhalb der zerstreuten, geschlossenen 
Gefäßbündel, die der Zentralzyhnder eines 
jungen Stammes aufweist, in der anschließen- 
den, primären Rinde, beginnen sich die parenchymatischen Grundgewebs- 
zellen tangential zu teilen. Sie bilden zusammen einen Ring, der den Stamm 
umkreist {c). Es handelt sich, wie wir sehen, um ein Folgemeristem. Sowohl 
primäre wie sekundäre Meristeme, durch deren Tätigkeit der sekundäre Zu- 
wachs besorgt wird, bezeichnen wir als ,, Kambien". Wir haben somit in einem 
solchen jungen Stämmchen ein Folgemeristem vor Augen, das als Kambium 
funktioniert. Dieses Kambium gibt durch fortgesetzte, tangentiale Teilungen 
Zellen gegen das Stamminnere ab, die ihrem Ursprung gemäß in radialen Reihen 
angeordnet sind. Die große Mehrzahl dieser Zellen gibt parenchymatischen 


Fig. 60. Cordyline (Dracaena) rubra. Quer- 
schnitt durch den Stamm. /Gefäßbündel, und 
Dickenwachstum ^^^^'^ f Primäre, /' sekundäre, /" ein inner- 
der Drachen- ^^■^ der primären Rinde befindliches Gefäß- 
bäume bündel, 711 pareuchy malisches Grundgewebe, 
■s Gefäßbündelscheide, i Tracheiden, c Kam- 
biumring, er Rinde, in den äußeren Teilen pri- 
mär, in den inneren sekundär, ph Phellogen, 
/Kork, ^-Raphidenbündel. Vergr. 30. 


Dickenwachstum der Palmen und Drachenbäume 143 

Grundgeweben den Ursprung, eine weit kleinere Zahl teilt sich ergiebig, um 
neue Gefäßbündel (/'') zu bilden. Die Zellen des Grundgewebes sowie die Form- 
elemente des Gefäßteils der hinzugekommenen Gefäßbündel verdicken ihre 
Wände stark und bilden zusammen ein festes Gewebe, das den Eindruck von 
,,Holz" macht. Auf solche Weise werden die primären inneren, verhältnismäßig 
lockerenGewebemassen von dem mechanisch weit leistungsfähigeren, sekundären 
Zuwachs verstärkt. Die Gefäßbündel dieses sekundären Zuwachses (/') sind 
ebenso wie die des primären Gewebes (/') geschlossen, zudem amphivasal, d. h. 
so gebaut, daß der Gefäßteil den Siebteil allseitig umschließt. Bei der Gattung 
Cordyline kommt auch den primären Gefäßbündeln dieser amphivasale Bau 
bereits zu; bei Dracaena sind die primären Gefäßbündel kollateral und erst in 
dem sekundären Zuwachs kommt der Siebteil inmitten des Gefäßteils zu liegen. 
Der amphivasale Bau der Gefäßbündel gewährt aber den Stämmen der Drachen- 
bäume dieselben Vorteile wie zahlreichen Wurzelstöcken (Rhizomen), in welchen 
man ihn antrifft. Denn die Dracaenenstämme dienen, so wie Wurzelstöcke, als 
Reservestoffbehälter. Der amphivasale Bau ihrer Gefäßbündel bringt die Was- 
serbahnen in allseitige Berührung mit den die Reservestoffe speichernden 
Grundgewebszellen. Diese können daher um so leichter ihre Inhaltsstoffe in die 
Wasserbahnen hineinpressen, wenn es gilt, diese Stoffe möglichst rasch den in 
Entfaltung befindlichen Knospen zuzuführen. Die Wasserbahnen des sekun- 
dären Zuwachses bei den Dracaenen haben eine ganz ähnliche Ausbildung wie 
die des Holzes der Koniferen erhalten. Sie gleichen den Tracheiden der Koni- 
feren auffäUig in Gestalt, Wandstärke und Tüpfelung. Das ist wieder eine der 
vielen Analogien der Entwicklung, wie sie so oft im Dienste der nämlichen Funk- 
tion sich einstellten. — Auch nach der Rindenseite zu werden vom Kambium- 
ring eines Dracaenenstammes neue Zellen in radialen Reihen abgegeben, doch 
stellt sich deren Bildung erst später ein, bleibt spärlich und erfolgt überhaupt 
nur in dem Maße, als nötig ist, um bei zunehmendem Stammumfang der Rinde 
ihre ursprüngliche Dicke zu erhalten. — Um die Wurzeln eines in die Dicke Dickenwachstum 
wachsenden Dracaenenstammes in die Möglichkeit zu versetzen, den sich stei- Drachenbäume, 
gernden Leistungsansprüchen zu genügen, werden auch sie durch sekundären 
Zuwachs verdickt und mit neuen Leitungsbahnen versehen. Ein Kambium- 
ring stellt sich in ihnen innerhalb der an die Endodermis unmittelbar grenzen- 
den Rinde ein und arbeitet dann nicht anders wie im Stamm. — Wie leistungs- 
fähig dieses Dickenwachstum der Drachenbaumstämme ist, das lehrt am besten 
das Verhalten des ,, echten" Drachenbaums oder Blutbaums [Dracaena draco 
L.), der das blutrote Harz liefert, das als Drachenblut bekannt ist. Man trifft 
mächtige Stämme von ihm noch auf Tenerife, der stärkste der Jetztzeit ist der 
Drachenbaum von Icod de Los Vinos, der über 12 m Umfang dicht über dem 
Boden mißt. So mächtig ist er trotzdem nicht, wie der einst berühmte Drachen- Der Drachen- 
bäum von Orotava, den Alexander von Humboldt 1 799 auf Tenerife bewunderte, """^avl" 
und der über 14^ m Umfang bei einer Höhe von gegen 20 m maß. Dieser 
Baum wurde hohl in seinem Innern und seine 4 m weite Höhlung beschleunigte 
wohl sein Ende. Er brach 1807 bei einem Sturm zusammen und im nächsten 


144 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Das Dicken- 
wachstum der 
Nadelhölzer und 
Dikotylen. 


Jahr zerstörte Feuer den Stumpf. Dieser Baum war den Spaniern schon 1492 
durch seine Größe aufgefallen und galt daher als sehr alt. Man schätzte ihn, 
ohne bestimmte Anhaltspunkte zu haben, auf 6000 Jahre und hielt ihn auch 
wohl für den ältesten Baum der Welt. Das Volk neigt stets dazu, das Alter auf- 
fällig starker Bäume zu überschätzen, und so war es auch in diesem Fall. Ver- 
gleichende Messungen in den letzten Dezennien haben ergeben, daß die Drachen- 
bäume verhältnismäßig rasch wachsen, und daß man wohl das Alter jenes be- 
rühmten Baumes auf ein Zehntel der ihm zugedachten Jahre reduzieren müßte. 
Neuerdings hat man festgestellt, daß auch bei den durch Kambiumtätigkeit in 
die Dicke wachsenden Monokotylen der periodische Wechsel von Trieb- und 

Ruhezeit den Bau des Holzes beeinflußt und 
sich in Zonenbildung äußert; also werden sich 
in Zukunft vielleicht die Zonen zählen und 
das Alter der Drachenbäume genau bestim- 
men lassen. 

Solche dem Jahreszuwachs entsprechende 
Zonen sind in ausgeprägter Weise im Stamm 
aller unserer Nadelhölzer und der allermeisten 
dikotylen Holzgewächse gegeben. Der sekun- 
däre Zuwachs wird bei ihnen freilich in ganz 
anderer Weise als bei den baumartigen Lilii- 
floren eingeleitet. Wir erinnern uns, daß die 
Nadelhölzer und Dikotylen offene Gefäßbündel 
(Fig. 52, 54) haben, d. h. solche, die einen pri- 
mären Meristemstreifen zwischen Gefäßteil 
und Siebteil behalten. Zudem wird uns noch 
gegenwärtig sein, daß die Gefäßbündel dieser 
Pflanzen im Stengel zu einem Kreise angeordnet sind und seitlich durch 
Grundgewebestreifen getrennt werden, die wir als Markstrahlen bezeichnet 
haben. Zwecks sekundären Wachstums versetzt sich der Meristemstreifen der 
Gefäßbündel in erneuerte Tätigkeit (Fig. 62) und bildet, indem er sich tangen- 
tial teilt, sowohl nach innen wie nach außen radiale Reihen von Gewebezellen. 
Von den Rändern dieses Meristemstreifens, welcher der zuvorigen Definition ge- 
Faszikuiares und iTiäß ciu Kambiumstreifcn geworden ist, breiten sich die Zellteilungsvorgänge 
'"'icambium!'^" über eincn Gewebestreifen der angrenzenden Markstrahlen aus, überbrücken 
diese und ergänzen so durch Einschaltung von Folgemeristemen der Interfasziku- 
larkambien (Fig. 62 ic) zwischen die Faszikularkambien, d. h. die Kambien der 
Gefäßbündel, diese zu einem geschlossenen Ringe (Fig. 61 fc, ifc). Dieser Ring er- 
zeugt nunmehr innerhalb der Gefäßbündel nach innen neue Formelemente des 
Gefäßteils, nach außen solche des Siebteils; innerhalb des Markstrahls bildet er 
in beiden Richtungen neue Markstrahlzellen (Fig. 62). Alles Gewebe, das vom 
Kambiumring nach innen abgegeben wird, faßt man als Holz, alles Gewebe, das 
Holz und Bast, er nach außen bildet, als Bast, bzw. auch als sekundäre Rinde, zusammen (Fig. 
63). Was den Gefäßteilen hinzugefügt wird, heißt im besondern noch Holz- 


Fig. 61. Querschnitt durch einen 5 mm dicken 
Zweig von Aristolochia Sipho. ?n Mark,/y Ge- 
fäßbündel, und zwar vi Gefäßteil, cb Siebteil, 
fc Faszikularkambium, ifc Interfaszikularkam- 
bium, p Kribralparenchym an der Außenseite 
des Siebteils, pc Perizykel, sk Sklerenchym- 
ring, e Stärkescheide, c primäre Rinde, in 
dieser ci KoUenchym. Vergr. 9. 


Holz, Bast. Markstrahlen 


145 


stränge, was an die Siebteile anschließt, Baststränge. In dem Maße, als die 
Breite der Holz- und Baststränge zunimmt, schaltet der Kambiumring neue 
Markstrahlen ein (Fig. 63 ms). Diese haben nicht die Höhe der primären Mark- 
strahlen, eine Höhe, die durch den Gefäßbündelverlauf bestimmt war und sich 
über ganze Stengelglieder erstrecken konnte, sie stellen vielmehr nur verhält- 
nismäßig niedrige, radial verlaufende Bänder dar, deren inneres Ende im Holz, 
deren äußeresEn- 

und die um so we- 
niger tief in beide 
hineinragen, je 
später sie einge- 
schaltet worden 
sind. Man hat sie 

,, sekundäre" 
Markstrahlen ge- 
nannt, richtiger 
sollten sie ,, Holz- 
Baststrahlen" 
heißen, da sie 
nicht bis zum 
Mark reichen. — 
In unseren Brei- 
tenwird die Kam- 
biumtätigkeit 
periodisch durch 
den Winter unter- 
brochen. In ei- 
nem milderen 
Klima kann ein 

regelmäßiger 
Wechsel feuchter 
und trockener 
Zeiträume eine 
ähnliche Wirkung 

ausüben. Alljährlich beim Wiedererwachen der Vegetation, beginnt das Kam- 
bium unserer gymnospermen und dikotylen Holzgewächse sich wieder zu regen, 
um neue Wasserbahnen für das Laub der sich entfaltenden Sprosse zu schaffen. 
Das junge Holz fügt sich dem älteren an; seine wasserleitenden Formelemente 
zeichnen sich durch Weitlumigkeit aus. Sind die Transpirationsbedürfnisse des 
neu entfalteten Laubes gedeckt, so bildet das Kambium weiterhin vorwiegend 
englumigere, für mechanische Leistungen entsprechender ausgestattete Formele- 
mente, um den steigenden, longitudinalen Druck, den die zunehmende Last der 
Baumkrone auf den Stamm ausübt, den Anforderungen somit, die an reine 

K. d.G. III.iv, Bd 2 Zelleiüelu-e etc. Iq 


Sekundäre 
Markstrahlen. 


Fig. 62. Querschnitt durch einen Zweig von Aristolochia Sipho im ersten Jahre seiner 
Entwicklung, ein Gefaßbündel nach begonnener Kambiumtätigkeit zeigend. / Vasalparen- 
chym, an dem Innenrande des Vasalteils, v//i Vasalprimanen, »i' und m" behöft getüp- 
felte Gefäße, zc Interfaszikularkambium, sich aus dem Faszikularkambium fortsetzend, 
V Siebröhren, lic/> Kribralprimanen, pc Gewebe des Perizykels, s/c innerer Teil des Ringes 

aus Sklerenchymfasern. Vergr. 130. 


146 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


Säulenfestigkeit gestellt werden, zu begegnen. Ist auch diesen Ansprüchen Ge- 
nüge geleistet, so stellt das Kambium seine Tätigkeit nach der Holzseite ein und 
fährt nur noch fort, neue Formelemente nach der Bastseite abzugeben. Letz- 
teres kann unter Umständen bis spät in den Herbst hinein dauern, so lange wie 
das Laub noch funktioniert, und die von ihm erzeugten Assimilate nach mehr 
Bahnen für ihre Abwärtsleitung und Speicherung verlangen. Die Bildung neuer 
Holzelemente hört hingegen in unseren Breiten in der zweiten Hälfte des August 
etwa auf. Sie schließt ab mit einem Holz, in welchem englumige Formelemente 

vorherrschen. Unvermittelt beginnt im 

nächsten Frühjahr dann wieder die Bil- 

jahresringe. ^^ ■ f4 j_ 1 -'"^ "'5==^'*'^?^- ^^ dung von weitlumigcrcm Holz. Dadurch 

wird bewirkt, daß sich die Grenze zwi- 
schen den aufeinanderfolgenden Jahres- 
produktionen schon dem bloßen Auge zu 
erkennen gibt. Das im Frühjahr erzeugte 
weitlumigere Holz darf man als ,, Früh- 
holz", das im Sommer gebildete, englu- 
migere als ,, Spätholz" bezeichnen. Die 
früher übhche Unterscheidung von 
Frühlingsholz und Herbstholz läßt sich 
hingegen nicht wohl beibehalten, da, 
wie wir sahen, eben die Holzbildung bei 
uns schon imSommer auf hört. Durch Ab- 
zahlung der ,, Jahresringe" erfährt man 
das Alter eines gymnospermen oder diko- 
tylen Stammes, doch bilden die Stämme 
nur solcher Gewächse Jahresringe, denen 
eine entsprechende Periodizität in ihren 
Entwicklungsvorgängen zukommt. Der 
Zufall könnte es unter Umständen fü- 
gen, daß wir aus dem Querschnitt eines 
Stammstückes auf ein etwas zu hohes 
Alter desselben schließen. Denn wenn 
ein Baum bei uns im Frühjahr durch Frostschaden oder Raupenfraß sein Laub 
einbüßt, treibt er die für die nächste Vegetationsperiode bestimmten Knospen 
aus und belaubt sich von neuem. Durch diese Neubelaubung wird eine noch- 
malige Bildung vonWasserbahnen, also eine Verdoppelung der Jahresringbildung 
veranlaßt, die um so deutlicher hervortritt, je mehr Spätholz der ersten Wasser- 
bahnanlage bereits folgte. 

Aus der Abzahlung der Jahresringe an einem Stammstücke, das uns vor- 
liegt, erfahren wir selbstverständlich nur das Alter, welches die betreffende 
Stelle des Stammes erreicht hatte, nicht das Alter des ganzen Gewächses. Denn 
es ist klar, daß die Zahl der Jahresringe in dem Maße abnimmt, als wir uns dem 
Scheitel des Stammes bzw. seiner Äste nähern. Schheßlich gelangen wir ja auf 


Fig. 63. Stück eines vierjährigen Stammteils der Kiefer 
(Pinus silvestris) im Winter geschnitten. <; Querschnitts-, 
/radiale Längsschnitts-, /tangentiale Längsschnittsansicht, 
/ Frühholz, s Spätholz, w;Mark, /^ primäre Vasalteile, j, 2, j 
und 4 die vier aufeinander folgenden Jahresringe des Holz- 
körpers, z Jahresgrenze, ms Markstrahlen in der Quer- 
schnittsansicht des Holzkörpers, ms' in der radialen Längs- 
schnittsansicht des Holzkörpers, }/is'' innerhalb der Bast- 
zone, i>is" in der tangentialen Längsschnittsansicht, c Kam- 
biumring, f- Bastzone, /i Harzgänge, ir die außerhalb der 
ersten Peridermlage befindliche, der primären Rinde ent- 
sprechende Borke. Vergr. 6. 


Jahresringe. Dickenwachstum der Wurzehi 


147 


solche Weise zu den Trieben des letzten Jahres, die entweder nur ihre primären 
Gewebe aufweisen oder in der Bildung ihres ersten Jahresringes begriffen sind. 
In Richtung der Vegetationspunkte keilen sich daher die Jahresringe nachein- 
ander ihrem Alter entsprechend aus. Zu gleicher Zeit, wie der obere Rand eines 
Holzringes im Innern des Stammes endet, hört der gleichalterige Bastring, so- 
weit er sich noch am Stamm befindet, an dessen Oberfläche auf. 

Den Wurzeln der mit Dickenwachstum 
ausgestatteten Gymnospermen und Dikotylen 
kommt dieselbe Art des Dickenwachstums wie 
ihren Stämmen zu. Das Verhalten der primären 
Gewebe im Zentralzylinder solcher Wurzeln 
bringt es aber mit sich, daß bei ihnen der 
Ausgangspunkt des Dickenzuwachses ein an- 
derer sein muß. Die Gefäß- und Siebteile stehen, 
wie wir wissen, getrennt voneinander im Kreise 
angeordnet. Primäre Meristemstreifen, die als 
Kambien in Tätigkeit treten könnten, sind 
nicht vorhanden. Der ganze Wachstumsvor- 
gang muß somit sekundär eingeleitet werden. 
Es geschieht das, indem an der Innenseite jedes 
Siebteiles sich als Folgemeristem ein Kam- 
biumstreifen bildet (Fig. 64 A, c). Dieser um- 
faßt sichelförmig den Siebteil. Die Ränder 
der einzelnen Kambien erreichen sich alsbald 
außerhalb der Gefäßstrahlen im Perizykel (Fig. 
64 Ä). So ist ein voller Kambiumring da, der 
innere Einbuchtungen vor den Siebteilen, 
äußere Ausbuchtungen hinter den Gefäßstrah- 
len zeigt. Im Anschluß an die Siebteile bildet 
der Kambiumring Formelemente des Holzes 
nach innen, des Bastes nach außen (Fig. 64 5, 
g u. ^ ). Jenseits der Gefäßstrahlen erzeugt er 
Markstrahlgewebe. Nach einiger Zeit der Tätig- 
keit haben sich die Buchten am Kambiumring ausgeglichen (Fig. 64 B, c), und er 
erscheint kreisförmig wie im Stamm. Stücke älterer Wurzeln müßten dem bloßen 
Auge ein ganz ähnliches Bild wie Stammstücke darbieten. Die mikroskopische 
Untersuchung würde aber Anknüpfungspunkte für eine Unterscheidung beider 
abgeben. Denn man fände in der Mitte des Querschnitts einer Wurzel statt 
des dem Stamme zukommenden Markes deren primäre Gewebe wieder. In den 
meisten Fällen könnte auch die bedeutendere Weite der Holzelemente nicht un- 
bemerkt bleiben, zudem vielfach auch die schwächere Markierung der Jahres- 
ringe. In Richtung der Vegetationspunkte nimmt, wie selbstverständlich, auch 
der Durchmesser der in die Dicke wachsenden Wurzeln ab; Holz- und Bast- 
ringe keilen sich an ihr nacheinander ebenso wie an den Stämmen aus. 


Dicken Wachstum 

der Wurzeln von 

Nadelhölzern 

und Dikotylen. 


Fig. 64. Scheraatische Darstellung des Dicken- 
wachsturas einer dikotylen Wurzel. In A be- 
deutet pr primäre Rinde, e Endoderrais. In A 
und B sind i- Kambiumring, g' primärer Vasal- 
strang, s' primärer Siebstrang,/) Perizykel. In 
B bedeuten außerdem g" sekundär erzeugtes 
Holz, s' sekundär erzeugten Bast, k Periderm. 


10^ 


j^g Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 

Die Bahnen des Bcrücksichtigen wir alle diese Verhältnisse, so ergibt sich aus ihnen für uns 

Nährwassers und gjj^ klares Bild der Bahn, welcher das aus dem Boden aufgenommene Wasser 

der Assimilate. ' " 

in einem gymnospermen oder dikotylen Holzgewächs folgt, um bis in die Blät- 
ter zu gelangen, so auch des Weges, den die in den Blättern erzeugten Assi- 
milate einschlagen, um im Stamm abwärts zu wandern und schließlich selbst 
die äußersten Wurzelspitzen zu erreichen. Somit sind es die in jedem Jahr vom 
Kambium aus neu erzeugten Bahnen, welche eine ununterbrochene Fortsetzung 
einerseits der Gefäß- und Siebteile jüngster Wurzeln, anderseits der Gefäßbündel 
der Blätter darstellen und beide miteinander auf direktem Wege verbinden. 
Diesen Bahnen folgt der Hauptsache nach der aufsteigende und der absteigende 
Strom. 

So bringt es diese Einrichtung mit sich, daß der jüngste Jahresring des 
Holzes sowie die letzterzeugte Schicht des Bastes am meisten für das Leitungs- 
geschäft dieser Holzgewächse beansprucht werden. Altere Bastzonen treten 
sehr bald außer Funktion; im Holze hingegen hält die Tätigkeit der Jahresringe 
länger an, wobei es dann aber freilich auch bei ihnen nicht sowohl darauf an- 
kommt, sich so wie zuvor in vollem Maße an dem ununterbrochenen Geschäft 
der Wasserleitung zu beteiligen, als vielmehr zur Zeit erhöhter Anforderungen 
im Frühjahr, wenn es gilt, auch die als ,, Blutungssaft" in die Wasserbahnen hin- 
eingepreßten Wassermengen zu bewältigen, entsprechende Hilfe zu leisten. Die 
Zahl der Jahresringe des Holzes, die an aller dieser Arbeit der Wasserleitung 
beteiligt wird, bleibt bei alledem eine beschränkte. Ihren außer Tätigkeit ge- 
setzten Wasserbahnen gegenüber verhalten sich zudem die verschiedenen Holz- 
gewächse nicht in übereinstimmender Weise. Die einen lassen sie im wesent- 
lichen so fortbestehen, wie sie zuvor waren, die andern richten sie entsprechend 
für den untätigen Zustand ein. Zu den erstgenannten Holzgewächsen gehören 
spünthöizer und ^ic SpHuthölzer, zu den letztgenannten die Kernhölzer. Die Rotbuche befindet 
Kernhölzer, gj^^j^ uuter den Splinthölzcm und kann uns über deren Verhalten aufklären. 
Untersucht man, von außen nach innen fortschreitend, die immer älter werden- 
den Jahresringe ihres Holzes, so bemerkt man keine andere auffällige Verände- 
rung als die, daß die Zahl der lebendigen Zellen in den Markstrahlen und dem 
Holzparenchym langsam abnimmt. In einem 124 Jahre alten Stammstück der 
Rotbuche, das ich untersuchte, waren noch im 80. Jahresring von außen ver- 
einzelte, lebendige Zellen anzutreffen, weiter nach innen zeigten sie nur noch ge- 
bräunten, abgestorbenen Inhalt. Im übrigen hatte das Holz sein früheres Aus- 
sehen bewahrt und nur etwas röthche Färbung angenommen. Wie anders wäre 
uns ein Kernholz bei entsprechender Untersuchung entgegengetreten! Seinen 
meist schon an der dunkleren Färbung kenntlichen Kern hätten wir gegen den 
helleren ,, Splint" scharf abgesetzt gefunden und zudem festgestellt, daß alle 
seine Zellen tot sind. Die letzte Tätigkeit der noch lebenden Zellen in einem 
Jahresringe, der in Kernholz übergeht, besteht darin, die Wasserbahnen abzu- 
schließen, bzw. zu verstopfen, meistens auch die sämtlichen Zellwände mit be- 
stimmten Stoffen zu imprägnieren. Das wird bei den Gymnospermen in anderer 
Weise als bei den Dikotylen erreicht. Die Gymnospermen verkleben mit Harz 


Splint- und Kernhölzer. Holz -Imprägnierung i^n 

die Hoftüpfel ihrer Wasserbahnen; die Dikotylen verstopfen die Hohlräume 
dieser Bahnen mit „Kerngummi", lassen außerdem die lebenden Zellen, welche 
an die Wasserbahnen grenzen, durch die Tüpfel als sogenannte ,,Thyllen" in sie 
hineinwachsen und sie mit Gewebe ausfüllen. Zur Imprägnierung der Zellwände 
benutzen sie verschiedene Substanzen, vor allem aber Gerbstoffe, und es sind 
die Oxydationsprodukte der letzteren, welche den Kernhölzern ihre dunkle 
Farbe verleihen. So wird das Kernholz unserer Eiche braun, so das Ebenholz 
[Diospyros] schwarz. Auch bestimmte Farbstoffe, welche die Chemiker der 
Flavongruppe zuzählen, nehmen in ganz bestimmten Fällen an der Färbung des 
Kernholzes teil. Diesem Umstände verdanken wir die technisch wichtigen 
Farbhölzer. Zu ihnen gehört das Blauholz oder Campeche [H aematoxylon cam- 
pechianum L.) mit rotem Kern, der das Hämatoxylin liefert, das rote Sandelholz 
[Pterocarpus santalinus L. fil.), aus dessen dunkelrotem Kern das Santalin, das 
Fernambukholz, Rotholz {Caesalpinia echinata Lam,), aus dessen rotem Kern 
das Brasilin, endlich das Gelbholz {Chlorophora tinctoria Gaud.), aus dessen gel- 
bem Kern das Morin gewonnen wird. Es braucht bei alledem ein Holz, das im 
übrigen die Merkmale eines Kernholzes aufweist, nicht durchaus anders als der 
Splint gefärbt zu sein. So verhält es sich bei den Weiden. Im allgemeinen läßt 
sich behaupten, daß Kernhölzer, welche die Farbe des Splintes behalten haben, 
gegen spätere Zersetzung schlecht geschützt sind. Es fehlt ihnen die hierzu 
erforderliche, antiseptische Imprägnierung, wie sie durch Harze und Gerb- 
stoffe verliehen wird. Daher sehen wir, daß Weiden im Alter so leicht hohl wer- 
den. Je besser eine Pflanze ihr Kernholz imprägniert hat, um so wertvoller ist 
dieses für uns. Ein solches Holz zeichnet sich für gewöhnlich auch durch be- 
sondere Dichte, Härte und meist auch Festigkeit aus. Die Imprägnierung 
schützt es vor den schädigenden Wirkungen der Atmosphärilien und den An- 
griffen der niederen und auch höheren Organismen. Hölzer, die von Natur nicht 
imprägniert sind, sucht dann wohl der Techniker für sich nutzbar zu machen, Künstliche HoU- 
indem er sie mit antiseptisch wirksamen Stoffen, so mit Kupfersulfat, Chlorzink '^p''*^"'*"'""^- 
und Teerölen, meist unter Anwendung eines starken Druckes, tränkt. Ein 
Splintholz, wie die Rotbuche, läßt sich bei einem solchen Verfahren durch und 
durch imprägnieren, weil seine Wasserbahnen offen sind, der eingepreßte Stoff 
in sie gelangen und sich von ihnen aus auf das nächstangrenzende Gewebe ver- 
breiten kann. Nicht so ein Kernholz. Soweit Splint an ihm vorhanden, wird 
dieser selbstverständlich völlig imprägniert, hingegen nicht der Kern, da seine 
Wasserbahnen verschlossen sind. Selbst bei Anwendung des stärksten Druckes, 
den die Imprägnierungsanstalten anzuwenden vermögen, bleibt die Imprä- 
gnierung des Kernholzes der Kiefer bei etwa 0,5 cm von der Oberfläche stehen 
und dringt noch weniger tief in das Kernholz der Eiche ein. — Daß ein bewur- 
zelter Baum mit seinem Kernholz die Transpirationsbedürfnisse seines Laubes 
nicht zu decken vermag, das läßt sich durch einen einfachen Versuch feststellen. 
Man braucht nur im Umkreis seines Stammes einen Sägeschnitt zu führen, der 
bis auf das Kernholz reicht, damit das Laub alsbald welke. Würde man eine 
Robinie [Rohinia pseud-acacia L.) unserer Gärten, die sogenannte Akazie, zu 


I50 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


dem Versuche wählen, so brauchte der Ringschnitt nur einige Zentimeter tief 
zu sein, weil der Splint dieses Baumes eine nur sehr geringe Mächtigkeit besitzt. 
Da zudem das zarte Laub sehr rasch welkt, so würde die Folge des Einschnittes 
sich in kürzester Zeit schon geltend machen. 
Alter der Man kenut Bäume, die tatsächhch ein Alter von mehr als 4000 Jahren er- 

' *""" """""^ reicht haben, bei denen man dieses Alter an den Jahresringen abgezählt hat. 
Es sind das die Mammutbäume [Sequoia gigantea Endl.), deren Entdeckung 
im Jahre 1850, in der Sierra Nevada Kahforniens, großes Aufsehen erregte. 
An gefällten Stämmen hatten amerikanische Forscher annähernd 4000 Jahres- 
ringe gezählt. Der deutsche Forstmann Heinrich Mayr berechnete auf Grund 
vergleichender Untersuchungen für den stärksten Baum, den er maß, und der 
in 4 m Höhe einen Durchmesser von 10,2 m hatte, ein Alter von 4250 Jahren. 
Man stellt sich kaum die gewaltigen Holzmassen vor, die ein solcher Baum er- 
zeugt hat. Ein Stamm in Fresnoly, den Heinrich Mayr genau ausmessen 
konnte, dessen Höhe 102 m betrug, und der 2 m über dem Boden einen Durch- 
messer von 7 m, 34 m über dem Boden von 3,7 m aufwies, stellte tatsächlich 
dieselbe Holzmenge vor, wie sie von einem Hektar Wald unserer einheimischen 
Fichten in achtzig bis neunzig Jahren produziert wird. Beim Anblick eines solchen 
Baumriesen könnte man sich vorstellen, man habe ein Wesen vor sich, in wel- 
chem auch fertiggestellte Gewebezellen seit so enormer Zeitdauer funktionieren, 
Lebensdauer ciucr Zcltdaucr, gcgcu die das Leben selbst der langlebigsten Tiere kurz er- 
webezeiien. schciuen müßtc. In Wirklichkeit liegt das Verhältnis aber anders. Auch die 
Zellen eines Mammutbaums, die aus dem embryonalen Zustand getreten sind, 
erreichen in Wirklichkeit nur ein Alter, das die Dauer des menschlichen Lebens 
nicht überschreitet, kaum mehr denn 80 Jahre. Schreiten wir in den Jahres- 
ringen des Stammes von außen nach innen fort, so gelangen wir bald aus dem 
Splint in das Kernholz und haben damit die nur noch aus toten Formelementen 
aufgebauten Stammteile erreicht. Ein 4000jähriger Mammutbaum stellt also 
ein aus toten Formelementen, deren Alter bis auf 4000 Jahre zurückreicht, auf- 
gebautes Skelett dar, das von einem Gewebemantel bedeckt ist, in welchem 
Leben herrscht, in dem aber auch die langlebigsten Zellen kaum über 80 Jahre 
hinaus funktionieren. Anders die embryonalen Gewebe der Vegetationspunkte, 
jene Zellen, die dort in fortgesetzter Vermehrung begriffen sind. Diese teilen 
Kontinuität der sich scit jcncr Zeit fort, in der durch einen Befruchtungsvorgang die diploide 

embryonalen rr-n i-it-> itt 

Substanz. Keimzelle erzeugt wurde, die dem Baum den Ursprung gab, also unter Um- 
ständen seit mehr denn 4000 Jahren. Das Leben jeder embryonalen Zelle als 
solcher war aber stets kurz, denn jeder Teilungsschritt schuf eine neue Zellgene- 
ration, die der vorhergehenden ein Ende machte. Doch die lebende Substanz 
setzte sich ununterbrochen durch alle diese embryonalen Zellgenerationen fort. 
Findet die Weiterentwicklung eines solchen pflanzlichen Vegetationspunktes 
schließlich doch ein Ende, so ist es nur, weil früher oder später ihr innere wie 
äußere Ursachen, am häufigsten wohl die Erschwerung des Stoffaustausches 
zwischen Wurzel und Gipfel, ein Ende bereiten. Von dem Wurzelstock mancher 
Stauden, die horizontal im Boden weiterwachsen und sich an ihrer Unterseite 


Lebensdauer der Pflanzenzellen. Kambium 


151 


bewurzeln, könnte man sich theoretisch eine endlose Fortentwicklung vor- 
stellen. Die Länge des Weges, die ein solcher Wurzelstock im Boden zurücklegt, 
wird dann schließlich auch die Höhe der mächtigsten Baumriesen übersteigen 
müssen. 

Das Kambium, dessen Tätigkeit unsere Holzgewächse mit sekundären Ge- Bau und xätig- 
weben versorgt, wird von inhaltsreichen, zartwandigen Zellen gebildet, welche KambiunfzTiien. 
die Gestalt rechteckiger Prismen haben, deren Enden abwechselnd nach rechts 
und links zugeschärft sind. Innerhalb der sekundären Markstrahlen sind die 
Kambiumzellen kürzer als zwischen 


den Holz- und Baststrängen, weil, 
wenn ein neuer Markstrahl einge- 
schaltet wird, die Kambiumzellen der 
entsprechenden Stelle quere bzw. 
schräge Teilungen erfahren. Meist 
kommt dem Kambiumring eine dau- 
ernde ,, Initialschicht" zu, d. h. eine 
Zellreihe, die als solche fortbesteht 
und durch Teilung Schwesterzellen 
nach innen oder außen abgibt. Diese 
letzteren Zellen teilen sich einmal, 
auch wohl einigemal, bevor sie zu 
Gewebezellen des Holzstrangs oder 
Baststrangs werden, sie gehen hin- 
gegen ohne Teilung in den Bau der 
Markstrahlen ein. 

Über die Natur der sekundären 
Gewebe, welche das Kambium liefert, 
wollen wir uns an einem Beispiel, das 
wir den Gymnospermen, und einem 
solchen, das wir den Dikotylen ent- 
nehmen, zu unterrichten suchen. 


Fig. 65. Querschnitt aus dem Stamme der Kiefer (Pinus sil- 
vestris), den äußeren Rand des Holzkörpers, das Kambium 
und den angrenzenden Bast in sich fassend. J Spätholz, c Kam- 
bium, V Siebröhren, p Bastparenchym, k kristallführende Bast- 
parenchymzeUe, m außer Funktion gesetzte Siebröhren, 'm 
Markstrahl. Vergr. 240. 


Stammes. 


Wir wählen unsere Kiefer [Pinus süvestris L.) für die Untersuchung aus, Bau des Kiefern- 
und zwar ein nicht zu dünnes Stammstück, weil die Größe der Formelemente 
im Stamm der Kiefer bis etwa zum 45. Jahre zunimmt, aus dieser uns aber Vor- 
teile für das Studium der Einzelheiten erwachsen. Drei Schnittrichtungen (Fig. 
63) sind notwendig, um eine körperliche Konstruktion des Gesehenen zu ermög- 
lichen: ein Querschnitt [q), ein radialer Längsschnitt (/) und tangentiale Längs- 
schnitte [t) in verschiedener Entfernung von der Oberfläche. Ein Querschnitt, 
der Holz und Bast in sich faßt (Fig. 65), bringt uns sofort die Eigenart des 
Koniferenholzes zur Erkenntnis. Wir sehen das Holz (Fig. 65 s, 66) aus radial 
aufeinanderfolgenden, annähernd rechteckigen Formelementen nur einer Art 
aufgebaut. Von Zeit zu Zeit setzt sich, nach Einschaltung einer radialen Wand, 
eine solche Reihe in zwei Reihen nach außen fort (Fig. 66, a — aa). Störungen im 
Verlauf der Reihen stellen sich dort ein, wo zwischen die dickwandigen Form- 


152 


Eduard Strasburger: Pflanzliche Zellen- und Gewebelehre 


elemente, aus denen sie bestehen, senkrechte, von einem Kranz dünnwandiger 
Zellen umgebene Interzellulargänge eingeschaltet sind (Fig. 66 h). In den dick- 
wandigen Formelementen, die in radialen Reihen angeordnet sind, haben wir 
es mit Tracheiden zu tun, aus denen ein Nadelholz fast ausschließlich besteht. 
Außer diesen Tracheiden hat die Kiefer nur jene Holzparenchymstränge in 
ihrem Holzkörper aufzuweisen, welche die Interzellulargänge umhüllen. Der 
Interzellulargang {h) ist mit Harz erfüllt, er bildet einen ,, Harzgang". Die ihn 
umgebenden Parenchymzellen führen Stärke, die das Material für die Harz- 
bildung liefert. Die Tracheiden, die das Kambium (Fig. 65 c) im Frühjahr bildet, 
werden weitlumig (Fig. 66 /). Sie sind es, welche die meiste Arbeit bei der 

Wasserleitung leisten. Allmählich 
nimmt der radiale Durchmesser der 
Tracheiden im Jahresringe ab, 
während die Dicke ihrer Wand zu- 
•' nimmt (Fig. 66 s). Schließlich wer- 
den die Tracheiden des Spätholzes, 
die ganz vorwiegend nur noch m